какую роль играет резонатор в жизни лягушки

2.6. Мир глазами лягушки

2.6. Мир глазами лягушки

Зрение играет большую роль в жизни лягушки: с его помощью она охотится и спасается от врагов. Исследование поведения лягушки показывает, что она отличает добычу от врага по размерам и состоянию движения. Очень интересно, что движение играет здесь решающую роль. Завидев маленький (размеров насекомого или червя) движущийся предмет, лягушка прыгает и схватывает его. Лягушку можно обмануть, раскачивая на ниточке маленький несъедобный предмет. Но на неподвижного червяка или насекомое лягушка не обращает ни малейшего внимания, и она может умереть с голоду среди обилия пищи, если эта пища неподвижна. Большие движущиеся предметы лягушка считает врагами и спасается от них бегством.

Сетчатка глаза лягушки, как и других позвоночных, имеет три слоя нервных клеток. Верхний (самый внешний) слой образуют светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки. Затем идет слой ассоциативных нейронов нескольких типов. Одни из них (так называемые биполярные клетки) дают преимущественно вертикальные аксоны, по которым возбуждение передается в более глубокие слои. Другие (горизонтальные, или амакринные клетки) связывают нейроны, расположенные на одном уровне. Последний по глубине залегания — третий слой — образуют так называемые ганглиозные клетки. Их дендриты получают информацию от клеток второго слоя, а аксоны представляют собой длинные волокна, которые сплетаются в жгут — зрительный нерв, соединяющий сетчатку с мозгом. Эти аксоны ветвятся, входя в зрительный бугор мозга, и передают информацию дендритам мозговых нейронов.

Глаз лягушки имеет около миллиона рецепторов, около трех миллионов ассоциативных нейронов второго слоя и полмиллиона ганглиозных клеток. Такая структура сетчатки дает основание предположить, что анализ изображения начинается уже в глазу животного и изображение передается по зрительному нерву в терминах каких-то промежуточных понятий. Сетчатка как бы является вынесенной на периферию частью мозга. Это предположение подтверждается тем, что расположение на поверхности зрительного бугра точек входа нервных волокон (аксонов) совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток на выходе сетчатки. И это несмотря на то, что на протяжении зрительного нерва волокна многократно переплетаются друг с другом и меняют свое положение на срезе нерва. Наконец, к тому же заключению приводят и данные эмбриологии о развитии сетчатки.

В описываемых опытах в зрительный нерв лягушки вводился тонкий платиновый электрод, что позволяло регистрировать возбуждение отдельных ганглиозных клеток. Лягушка помещалась в центр алюминиевой полусферы, имеющей (изнутри) матово-серый цвет. По внутренней поверхности полусферы могли перемещаться различные темные предметы — прямоугольники, диски и т. п., поддерживаемые с помощью магнита, расположенного с внешней стороны полусферы.

Результаты экспериментов мы можем суммировать следующим образом. Каждая ганглиозная клетка имеет определенное рецептивное поле, т. е. участок сетчатки (множество рецепторов), с которого она собирает информацию. Состояние рецепторов вне рецептивного поля никак не влияет на состояние ганглиозной клетки. Размеры рецептивных полей у клеток разного типа, если измерять их угловыми размерами соответствующей видимой области, варьируются от 2 до 15° в диаметре.

Ганглиозные клетки делятся на четыре типа в зависимости от того, какой процесс в своем рецептивном поле они регистрируют. Эти типы следующие:

Детекторы длительно сохраняющегося контраста. Эти клетки не реагируют на включение или выключение общего освещения. Но если в рецептивном поле появляется край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета, то клетка сразу же начинает генерировать импульсы.

Детекторы выпуклых краев. Эти клетки возбуждаются в том случае, если в рецептивном поле появляется маленький (не более 3°) выпуклый объект. Максимальное возбуждение (частота импульсов) достигается, когда диаметр объекта составляет примерно половину диаметра рецептивного поля. На прямой край объекта клетка не реагирует.

Детекторы движущихся краев. Их рецептивное поле обладает шириной примерно 12°. Клетка реагирует на любой различимый край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета; но только при условии, что он движется. Если через поле плавно перемещается предмет шириной более 5°, то возникают две реакции: на передний и на задний край.

Детекторы затемнения поля. Они посылают серию импульсов, если внезапно уменьшается общая освещенность рецептивного поля.

Чрезвычайно интересно, как расположены окончания зрительных волокон в зрительном бугре мозга. Мы уже говорили, что в плане это расположение совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток в сетчатке. Но, кроме того, оказывается, что окончания волокон каждого типа находятся в зрительном бугре на определенной глубине, так что в мозгу лягушки имеется четыре слоя нейронов, воспринимающих зрительную информацию, и каждый слой как бы получает оттиск сетчатки, но в определенном аспекте соответственно одному из четырех типов ганглиозных клеток. Эти слои и являются датчиками информации для высших отделов мозга.

Опыты, подобные описанным, довольно сложны, и по поводу их интерпретации иногда возникают споры. Детали описанной системы могут измениться или получить другое толкование. Тем не менее общий характер системы понятий первого уровня установлен, по-видимому, достаточно твердо. Мы видим переход от точечного описания к локальному, учитывающему непрерывную структуру изображения. Ганглиозные клетки служат распознавателями таких первичных понятий, как край, выпуклость, движение, отнесенных к определенной области видимого мира.

Читайте также

«Пирамиды», «лягушки», «сегменты» и «грибы»

«Пирамиды», «лягушки», «сегменты» и «грибы» Рис. 134. «Пирамида» Рис. 135. «Сегмент»Кроме «адмиралтейских инвалидов», на мягких илистых или мелкопесчаных грунтах хорошо работают железобетонные массивы в виде четырехгранной или многогранной пирамиды (рис. 134), сегмента

Китайские вертолеты глазами российского авиатора

Китайские вертолеты глазами российского авиатора Иван ГРИГОРЬЕВРеформы, начатые Ден Сяопином более двадцати лет назад, привели к заметным успехам Китая в области экономики. В немалой степени этому способствовало привлечение иностранных инвестиций, общий объем которых

Источник

Что такое резонаторы у лягушек

Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя — из бедра, голени и стопы с 5 — 6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой — плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие — половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.

По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным — верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на мертвой лягушке; посмотреть движение век на живой). Ближе к концу морды располагаются парные наружные носовые отверстия — ноздри. Позади глаз, над углем рта расположен округлый участок кожи, натянутый на полуокостеневшем хрящевом кольце; это барабанная перепонка, закрывающая вход в полость среднего уха. Изнутри к центру барабанной перепонки прикрепляется слуховая косточка — стремечко.

В углах рта у самцов зеленых лягушек расположены тонкие складочки кожи — голосовые мешки, или резонаторы, надувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы надуются в виде тонкостенных шарообразных вздутий).

Внешний вид самца прудовой лягушки:

1 — ноздря, 2 — барабанная перепонка, 3 — резонатор, 4 — спинно-боковые складки, 5 — отверстие клоаки

У самцов бурых лягушек небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.
По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи — спинно-боковые складки. Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки.
Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная — более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.

Схема строения кожи лягушки (разрез):

1 — эпидермис, 2 — кориум, 3 — железистые клетки кожной железы,
4 — мускульный покров железы, 5 — выводной проток кожной железы,
6 — пигментные клетки

Под многослойным эпидермисом лежит кориум — волокнистый соединительно-тканный слой кожи, в котором разбросаны пигментные клетки. Огоклеточные железы развиваются из эпидермиса и погружаются в толщу кориума. Они имеют вид пузырьков, стенки которых образованы одним слоем железистых клеток, снаружи покрытых гладкими мускульными клетками. Секрет накапливается в просвете железы и через узкий проток вытекает на поверхность кожи. Секрет кожных желез земноводных препятствует подсыханию кожи, затрудняет проникновение бактерий и паразитов. У ряда видов едкий секрет некоторых кожных желез служит защитой от хищников.
В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура — от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры — сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.

Строение ротовой полости

Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания.

Мелкие однородные зубы прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.

Ротовая полость лягушки:

1 — зубы, 2 — язык, 3 — сошник с сошниковыми зубами, 4 — хоаны,
5 — просвечивающее глазное яблоко, 6 — отверстие евстахиевой трубы,
7 — гортань, 8 — отверстие резонатора

Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык прикрепляется своим передним концом к переднему концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (крыша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки — сошники с сидящими на них мелкими сошниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан. Введя в них конец иглы, убедитесь, что они сообщаются с наружными носовыми отверстиями. В центре нёба хорошо просвечивают глазные яблоки; при сокращении глазных мышц глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку.

В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью — гортань, образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия, ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.

Последовательность проведения вскрытия лягушки.

А — разрезать кожу; Б — разрезать стенку тела; В — отвернуть стенки тела:
1 — межчелюстные мышцы, 2 — мышцы плечевого пояса,
3 — мышцы брюшной стенки, 4 — брюшная вена; пунктир — линии разрезов

Тело лягушки подразделяется на голову и туловище. Шей­ный отдел почти не выражен, и голова непосредственно перехо­дит в туловище. Развиты парные конечности – передние и зад­ние.

Покровы представлены голой слизистой кожей, лишенной каких-либо образований. Роговые покровы развиты чрезвычайно слабо. Эпидермис обладает большим количеством многоклеточных желез. Их функция заключается в продуцировании слизистого вещества, которое предохраняет кожу от иссушения (что особенно важно при кожном дыхании) и от других неблагоприятных воздействий. Кориум у лягушки развит относительно слабо.

На уплощенной голове лягушки расположена очень боль­шая ротовая щель, выпуклые глаза, пара на­ружных ноздрей, а позади глаз – две округлые бара­банные перепонки (рис. 36).

Глаза лягушки снабжены подвижными веками, за­щищающими глаза от загрязнения и высыхания. При этом по­мимо верхнего и нижнего века, имеется третье веко, или мигательная перепонка. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы, так и внутрь ротовой полости. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатыва­ния пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пище­вод.

Рисунок 36 – Голова зеленой лягушки сбоку

1 – ротовая щель; 2 – наружная ноздря; 3 – верхнее веко; 4 – нижнее веко; 5 – барабанная перепонка; 6 – наружные ре­зонаторы.

Наружные ноздри изнутри закрываются особыми клапа­нами.

Барабанная перепонка закрывает снаружи полость сред­него уха, появление которого также вызвано наземным об­разом жизни и является прогрессивной чертой по сравнению с рыбами.

У бурых лягушек (травяной и остромордой) от заднего края глаза через барабанную пе­репонку тянется черная полоса (височное пятно), являющаяся одним из систематических признаков бесхвостых амфибий. У зеленых лягушек (озерной и прудовой) этого пятна нет. У зеле­ных лягушек около заднего края рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при квакании надуваются наподобие пузырей, усиливая звуки. У бурых лягу­шек резонаторы или отсутствуют совсем, или лежат под кожей горла и снаружи не видны.

Продолжая внешний осмотр, откроем рот лягушки. Проводя пинцетом, иглой или пальцем по челюстям, обнаруживаем на верхней челюсти мелкие зубы, тогда как на нижней они отсутствуют (у жаб зубов нет вообще). С помощью пинцета выта­щим мускулистый язык, который прикреплен передним концом к нижней челюсти. Задний свободный конец языка глубоко вы­резан (рис. 37).

На верхнем своде ротовой полости, ближе к ее переднему краю, расположены два отверстия – внутренние ноздри, или хоаны. Они связаны с наружными ноздрями, в чем мож­но легко убедиться, введя в одну из них иглу.

На крыше ротовой полости, в самых дальних углах рта открыва­ются отверстиями две евстахиевы трубы, соединяющие полость среднего уха с ротовой полостью. На нижней стороне ротовой полости, на бугорке, который расположен сзади языка, открывается узкая гортанная щель, ведущая в дыхательные пути. Позади бугорка находится вход в пищевод.

Рисунок 37 – Открытый рот ля­гушки

1 – язык; 2 – хоаны; 3 – евста­хиевы тубы; 4 – гортанная щель;

5 – сошниковые зубы.

Конечности лягушки – типично наземные, пятипалого типа. Они гомологичны парным плавникам рыб. В то же время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушки имеют сложную собственную мускулатуру и представляют систему трех рычагов.

У бесхвостых амфибий, в частности у лягушки, в связи с особым способом передвижения (прыганье) задние конечности развиты значительно сильнее передних.

Короткие передние конечности подразделяются на плечо, предплечье и кисть. Имеется всего четыре паль­ца. На основании внутреннего пальца у самцов расположено вздутие – половая бородавка.

Сильная и длинная задняя конечность имеет также три отдела: бедро, голень и стопу. Пальцев пять, и все они связаны плавательной перепонкой. У основа­ния внутреннего и внешнего пальцев находятся внутренний и внешний пяточные бугры – важные систематические признаки лягушек.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: На стипендию можно купить что-нибудь, но не больше. 9310 — | 7380 — или читать все.

Главная
Почвы России и СССР
Грибы России
Лишайники России
Водоросли России
Мохообразные России
Деревья и кустарники средней полосы
Травянистые растения средней полосы
Насекомые-вредители лесов России
Пресноводные беспозвоночные России
Дневные бабочки средней полосы
Пресноводные и проходные рыбы
Земноводные (амфибии) России
Пресмыкающиеся (рептилии) СССР
Птицы средней полосы России
Наземные млекопитающие России

Определители для смартфонов и планшетов (всего 11 определителей в продаже на Play.Google)

Определители
для PC

Определительные
таблицы

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.rus-nature.ru если Вы копируете эти материалы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.rus-nature.ru

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра «Экосистема» можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по зоологии (беспозвоночным и позвоночным животным):
10 компьютерных (электронных) определителей, в том числе: насекомые-вредители лесов России, пресноводные и проходные рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы, их гнезда, яйца и голоса, и млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности,
20 цветных ламинированных определительных таблиц, в том числе: водные беспозвоночные, дневные бабочки, рыбы, амфибии и рептилии, зимующие птицы, перелетные птицы, млекопитающие и их следы,
4 карманных полевых определителя, в том числе: обитатели водоемов, птицы средней полосы и звери и их следы, а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Прыткая лягушка — Rana dalmatina Fitzinger, 1838

Внешний вид. Стройные лягушки средних размеров, максимальная длина тела 74 мм (в Европе до 90 мм). Голова более узкая, чем у травяной лягушки; морда длиннее и более острая. Барабанная перепонка относительно крупная. Спинно-боковые складки тонкие, около барабанной перепонки прямые или почти прямые. Задние конечности удлиненные; голеностопный сустав заходит за конец морды, если конечность вытянуть вдоль тела:

Длина задней конечности у бурых лягушек (положение голеностопного сустава):
а — у прыткой лягушки; б — у длинноногого подвида остромордой лягушки, Rana arvalis wolterstorffi и в — у травяной лягушки, Rana temporaria

Резонаторы у самцов отсутствуют. Брачная мозоль на 4 части не подразделяется.

Задняя лапка лягушек.
2 — сочленовные бугорки, 3 — внешний пяточный бугор, 4 — внутренний пяточный бугор

Кожа гладкая. На затылке у многих особей имеется ^-образная отметина (шеврон). Верхняя поверхность окрашена в палевый, охристый, розовато-красноватый, коричневатый цвета нежных оттенков. Темное височное пятно имеется. Темные пятна на спине и боках не характерны. Брюшная сторона белая, без пятен; низ конечностей красноватого цвета.

Распространение. Населяет центральные и южные районы Европы от Пиренеев на западе до крайнего северо-запада азиатской части Турции на востоке. Северная граница вида проходит через Бельгию, Германию на восток до западной Украины. На юге ареал охватывает почти всю Италию и Балканский полуостров. Изолированные участки известны на юге Дании, Швеции и Польши. На территории бывшего СССР вид достоверно известен только в Закарпатской области Украины. В Молдавии отсутствует (опубликованные сведения относятся к длинноногому подвиду остромордой лягушки).

Систематика вида. Подвиды не выделяются. Прыткая лягушка входит в группу бурых лягушек (группа Rana temporaria).

Местообитания. Прыткая лягушка обитает в зоне широколиственных (буково-грабовых) лесов на равнине и в предгорьях. В горы изредка проникает по долинам рек, но не идет выше верхней границы широколиственного леса (950 м над уровнем моря; в Западной Европе до 1720 м). Встречается в лесу с подстилкой из опавших листьев, среди разреженного древостоя, по краю леса в высокой траве, на лесных вырубках, на полянах среди кустарника, реже по берегам рек и озер. Избегает хвойных лесов, открытых пастбищ и лугов.

Активность. Активны лягушки обычно в сумерки и рано утром, в остальное время прячутся в густой траве, под опавшими листьями, в кустарнике; в период размножения активны круглосуточно. В пасмурную погоду с высокой влажностью (более 75%) встречаются весь день.

Размножение. Весной лягушки пробуждаются на равнине в начале — середине марта, а в предгорьях в конце этого месяца. Спаривание начинается в конце марта — начале апреля. В качестве мест размножения используются небольшие слабопроточные водоемы в лесу или на краю его. Больших скоплений возле нерестилищ не образуется. Самцы издают очень слабые брачные крики. Самка ночью откладывает 600-1400 икринок диаметром 7,5-10 мм (диаметр яйцеклетки 2,5-3 мм). Икрометание порционное, небольшими комками по 15-27, реже 50 икринок и более.

Кладка икры у лягушек

Икра размещается на подводных растениях и на поверхность не всплывает.

Эмбриональное развитие длится около 10 суток (в аквариуме при температуре воды 16°С). Вылупившиеся личинки имеют в длину 12-15 мм. Личиночное развитие требует не менее 55 суток. Часть икры и личинок погибает из-за пересыхания водоемов. Головастики перед метаморфозом достигают 52-57 мм (с хвостом). Ротовой диск по бокам и снизу обрамлен двойным рядом сосочков. Зубчики расположены в 3 ряда выше клюва и в 4 ряда ниже его. На верхней части клюва имеется округлый бугорок, весьма характерный для вида. Хвост в 2-2,5 раза длиннее тела, и кончик его заострен. Верхняя часть плавникового гребня относительно высокая. Сеголетки появляются с конца мая до начала июля; длина их тела равна 15-20 мм.

Половозрелость наступает, по-видимому, на третьем-четвертом году жизни. Максимальная продолжительность жизни в природе не менее 7 лет.

Питание. Лягушки поедают жуков, особенно долгоносиков, жужелиц и листоедов, двукрылых и перепончатокрылых насекомых, а также уховерток.

На лягушек нападают ужи, сороки, вороны, хищные птицы. В случае опасности лягушки быстро прыгают в длину до 2 м (отсюда и русское название вида).

Зимовка. На зимовку уходят на равнине во второй половине октября при температуре воздуха 10-15°С, в горах в конце сентября. Одиночные особи иногда могут быть встречены до середины ноября. Зимуют на суше и в воде. В Карпатах известны находки лягушек в середине декабря в пещерах и под камнями в термальном ключе вместе с саламандрами.

Численность и природоохранный статус. Прыткая лягушка встречается спорадически, относительно немногочисленный вид. Обитает на территории Карпатского заповедника. Охраняется Бернской Конвенцией (приложение III). Как редкий вид на периферии ареала была занесена в Красные книги СССР и Украины. Экология вида изучена недостаточно.

Сходные виды. От травяной лягушки отличается длинными задними конечностями, почти прямыми спинно-боковыми складками, отсутствием внутренних резонаторов и формой брачных мозолей у самцов, а также окраской тела. От остромордой лягушки, с длинноногой формой которой ее часто путают, отличается более мелким внутренним пяточным бугорком, отсутствием резонаторов и окраской тела. От малоазиатской, центральноазиатской, сибирской и дальневосточной лягушек изолирована географически. От зеленых лягушек отличается темным височным пятном.

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра «Экосистема» можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
10 компьютерных (электронных) определителей, в том числе: пресноводные и проходные рыбы, амфибии (земноводные),
20 цветных ламинированных определительных таблиц, в том числе: водоросли, травянистые растения (цветы) водоемов и болот, водные беспозвоночные, пресноводные и проходные рыбы, амфибии и рептилии
4 карманных полевых определителя, в том числе: обитатели водоемов
65 методических пособий, среди которых 10 пособий посвящены водной экологии и гидробиологии, и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Источник