какую функцию выполняют склереиды у растений
Какую функцию выполняют склереиды у растений
Единственная функция склеренхимы заключается в том, чтобы служить органам растения опорой и сообщать им механическую прочность. Распределение этой ткани в растении зависит от нагрузок, которым подвергаются отдельные органы. В отличие от клеток колленхимы зрелые клетки склеренхимы мертвы; они не способны вытягиваться, поэтому их созревание наступает лишь после того, как закончится вытягивание живых клеток, которые окружают склеренхиму.
Строение склеренхимы
Различают два типа клеток склеренхимы: волокна, имеющие вытянутую форму, и склереиды, или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склереид представлено соответственно на рисунке. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина — сложного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высокая прочность на сжатие — достаточное сопротивление изгибу.
Лигнин откладывается на поверхности первичной целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах. По мере утолщения клеточных стенок живое содержимое клеток утрачивается; зрелые клетки склеренхимы мертвы. В утолщенных клеточных стенках как волокон, так и склереид имеются простые поры. Так называются участки, в которых на поверхности первичной клеточной стенки лигнин не откладывается; в этом месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплазма-тических тяжей, которые, проходя через мельчайшие отверстия в смежных клеточных стенках, связывают между собой соседние клетки). Каждая группа соответствует одной поре. Поры называются простыми, потому что каждая из них представляет собой простой канал постоянного диаметра. Схема на рис. 6.8 показывает, как образуются такие поры.
Функции и распределение волокон склеренхимы
Каждое волокно склеренхимы прочно само по себе благодаря своим лигнифицированным клеточным стенкам. Когда же в ткани они объединяются вместе в тяжи и слои, простирающиеся в продольном направлении на довольно значительное расстояние, их прочность увеличивается. Эта общая прочность увеличивается также благодаря тому, что концы клеток в ткани перекрываются, так что клетки сцеплены друг с другом.
Волокна склеренхимы обнаруживаются в перицикле стеблей, где они образуют тяжи, которые у двудольных примыкают к проводящим пучкам. Часто волокна располагаются в коре под эпидермисом стебля или корня отдельным слоем, так же, как и колленхима, т. е. образуют полый цилиндр, заключающий в себе остальную кору и проводящую ткань. Встречаются волокна — либо по отдельности, либо группами — также в ксилеме и флоэме (разд. 6.2).
Функции и распределение склереид
Поодиночке или группами склереиды рассеяны почти по всему телу растения, однако особенно много их в коре, сердцевине и флоэме, а также в плодах и семенах.
Функции и распределение склереид
Поодиночке или группами склереиды рассеяны почти по всему телу растения, однако особенно много их в коре, сердцевине и флоэме, а также в плодах и семенах.
Склереиды придают прочность или жесткость тем структурам, в которых они находятся, причем свойства эти зависят как от числа склереид, так и от их расположения. В плодах груши, например, склереиды располагаются небольшими группами, чем и объясняется характерная консистенция этих плодов, создающая ощущение «зернистости». Иногда склереиды образуют очень упругие плотные слои, как, например, в скорлупе орехов или в деревянистом эндокарпии (косточке) косточковых пород. В семенах они обычно повышают жесткость тесты (семенной кожуры).
— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»
Склереиды
Содержание
Склереи́ды — мертвые паренхимные клетки с толстыми одревесневшими оболочками (каменистые клетки).
Клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщёнными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами. Стенки склереид всегда сильно одревесневают, иногда пропитываются известью, кремнеземом и кутином. Живое содержимое, как правило, отмирает. Изредка, когда клетка-склереида сообщается с соседними живыми клетками, протопласт сохраняется, и в таких склереидах со временем может наступить раздревеснение оболочек.
Склереиды в большинстве случаев имеют первичное происхождение. Они возникают или непосредственно из клеток апикальных меристем стебля, или из меристематических клеток, расположенных к периферии от прокамбиальных пучков, или же из клеток, лежащих под наружным слоем меристематических клеток, превращающихся в эпидермис. В склереиды могут превращаться и клетки протодермы.
Расположение в растении
Склереиды встречаются в различных органах растений: плодах, листьях, стеблях, располагаясь поодиночке и группами. Группы склереид бывают рассеяны в мякоти плода либо частично перемешаны с паренхимными клетками, либо составляют плотную, без межклетников ткань. Склереиды могут формироваться на протяжении всего онтогенеза.
Классификация
Классификация склереид обычно основана на морфоструктуре. Различают следующие типы склереид:
Литература
Полезное
Смотреть что такое «Склереиды» в других словарях:
СКЛЕРЕИДЫ — (каменистые клетки) разновидность клеток склеренхимы. Встречаются в мезофилле крупных листьев, в мякоти некоторых плодов (груша, айва); из склереид состоят скорлупа орехов, твердая семенная кожура (напр., у семян винограда) … Большой Энциклопедический словарь
СКЛЕРЕИДЫ — (от греч. skleros твёрдый), структурные элементы механич. ткани растений склеренхимы, возникающие из паренхимных (реже прозенхимных) клеток вследствие склерификации. К ним относятся каменистые (брахисклереиды), а также ветвистые (астеросклереиды) … Биологический энциклопедический словарь
склереиды — каменистые клетки, разновидность клеток склеренхимы. Встречаются в мезофилле крупных листьев, в мякоти некоторых плодов (груша, айва); из склереид состоят скорлупа орехов, твёрдая семенная кожура (например, у семян винограда). * * * СКЛЕРЕИДЫ… … Энциклопедический словарь
Склереиды — структурные элементы механической ткани растений склеренхимы (См. Склеренхима). Возникают из паренхимных, реже прозенхимных клеток вследствие склерификации (См. Склерификация). Слоистые, часто минерализованные, стенки С. снабжены… … Большая советская энциклопедия
Склереиды — или склеренхимные клетки в растительной гистологии клетки различного строения, отправляющие в растении механические функции; таковы так назыв. каменистые клетки в мякоти груши, в коре, листьях некоторых растений и пр. Строение их см. Склеренхима … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
склереиды — склере иды, ид, ед. ч. ида, ы … Русский орфографический словарь
Каменистые клетки — склереиды, клетки растений с сильно утолщёнными, слоистыми, одревесневшими, иногда опробковевшими или кутинизированными стенками, часто пропитанными солями кальция или кремнезёмом, пронизанными поровыми канальцами. В зрелых К. к. живого… … Большая советская энциклопедия
АСТРОСКЛЕРЕИДЫ — склереиды ветвистой или звездчатой формы, имеющие многочисленные длинные отростки, обычно заостренные. Располагаются в виде одиночных клеток в кожистых листьях видов родов Camellia, Phellodendron, Olea, некоторых хвойных, особенно в коре Abies и… … Словарь ботанических терминов
Разновидности тканей
Растительный организм состоит из нескольких видов тканей. Они различаются по строению и функциям. Основные группы тканевых структур:
Общая характеристика
Чтобы было проще понять, какое место занимают механические ткани в жизни растений и что они делают, стоит вспомнить, как много неблагоприятных факторов воздействует на организмы. Климатические катаклизмы, жара, холод, недостаток и избыток влаги, солнечные лучи, угроза стать пищей животных — всё это растения испытывают на себе ежесекундно.
Благодаря ткани, включённой в структуру организма, дикорастущие и культурные виды растений переносят землетрясения, сильные ветры, снегопады, ливни и прочие явления природы. Каждое растение приспосабливается к окружающей среде по-разному. Все 6 типов ткани неодинаково концентрируются в частях растений даже в рамках одного вида. Во всех случаях функциональная значимость обусловлена необходимостью защиты от внешних угроз. Кроме того, с её участием протекают процессы жизнедеятельности.
По мнению ботаников, механическую ткань можно сравнить с остовом или скелетом. Подобно арматуре она обеспечивает прочность и устойчивость живого организма, его способность выживать в изменчивых условиях. Роль механической ткани в растении состоит в том, что она помогает сохранять целостность.
Пример: при шквалистом ветре деревья гнутся, но не ломаются. В этом случае срабатывают защитные свойства тканей.
Строение клеточных структур помогает при катаклизмах не только большим деревьям, но и кустарникам, полукустарникам, травам. Степень защиты во всех случаях разная, но в целом именно такое строение механической ткани обеспечивает хорошую приспособляемость к негативным факторам.
Классификация по типу строения
Структура слоёв различается, в зависимости от этого их делят на несколько видов. Все они формируются из меристемы, которая бывает первичной и вторичной. Меристематическая ткань — это обобщающее название для частей растения, состоящих из клеток, сохраняющих жизнеспособность и интенсивно делящихся на протяжении всей жизни. Типы структур:
Клетки этих структур устроены особым образом: они имеют довольно толстые стенки, которые придают устойчивость живому организму. Благодаря такой структуре растение имеет возможность противостоять факторам, описанным выше. Внутри клеток есть содержимое, которое бывает мёртвым или живым. Структурные элементы склереиды рассматриваются некоторыми учёными как часть склеренхимы.
Особенности колленхимы
В процессе эволюции колленхима образовалась из основной ткани. В ней может содержаться некоторое количество хлорофилла, тогда с участием этой структуры осуществляется фотосинтез. Колленхима есть только у молодых растений. Она находится сразу за покровной тканью, выстилая отдельные органы, но иногда может располагаться глубже. Эта ткань способна выполнять свою функцию только тогда, когда клетки сохраняют тургор.
Все клетки колленхимы непрерывно растут и делятся, сохраняя жизнеспособность до окончания периода вегетации. У них утолщённые оболочки, благодаря которым тканевая структура выполняет опорную функцию. Вода проникает внутрь через поры в защитном слое. Клетки вбирают ровно столько влаги, сколько требуется для поддержания тургора. Когда достигается определённое давление, всасывание влаги прекращается. В зависимости от того, какое сочленение имеют клетки, в биологии есть 3 вида колленхимы:
В теле растения колленхимой богаты листья и черешки. Также она присутствует в стебле, окружая его наподобие цилиндра. Все клетки ткани живые и неодревесневшие, поэтому они не создают помех для роста побегов, листьев и цветков. Основные функции — опорная и фотосинтезирующая, причём первая осуществляется в меньшей степени, так как в большей мере поддержку обеспечивает склеренхима.
Колленхима очень прочная. Если внести результаты опытов с измерениями в таблицу, станет видно, что по прочности на разрыв ткань не уступает свинцу, алюминию и некоторым другим металлам. В старых органах она может образовывать одревесневшие оболочки.
Описание и функции склеренхимы
Клетки этого типа отличаются тем, что их оболочки обычно одревесневшие. Они сильно утолщены со всех сторон. Живое вещество — протопласт. По мере взросления клетки оно отмирает. Повышенную прочность клетка приобретает благодаря тому, что её вещество пропитывается лигнином. Это сложное полимерное соединение, входящее в состав почти всех видов растений. Склеренхима отличается высокой прочностью на излом. По этому параметру она не уступает стали. Структуру ткани образует несколько типов клеток:
Строение и расположение каждого типа различаются. Волокна — это прозенхимные структуры с небольшим количеством пор и одревесневшими оболочками. На рисунках в книгах по биологии видно, что эти клетки вытянуты в длину и имеют заострённые концы. Части растения, где сконцентрированы волокна:
Все эти участки характеризуются тем, что в них заканчиваются ростовые процессы. Либроформа и остальные типы клеток играют важную роль, поскольку они окружают проводящие ткани. Особенность склеренхимы в том, что все её клетки не содержат живого вещества и окружены прочной одревесневшей оболочкой. Благодаря этой ткани растения приобретают устойчивость, не ломаются под сильными порывами ветра и тяжестью снежного покрова.
Склеренхима образуется из прокамбия, камбия и меристемы. В растительном организме она находится в листьях, плодоножках, цветоложе, корнях, черешках, цветоножках и стволовой части.
Функция ткани состоит в том, чтобы образовывать крепкий и целостный каркас, который служит скелетом. Он помогает растениям переносить динамические нагрузки, возникающие в связи с природными катаклизмами. Благодаря одревесневшим тканям деревья выдерживают массу кроны. В процессе фотосинтеза склеренхима не участвует, поскольку в её структуре нет живых клеток.
Образование, расположение и свойства склереид
Склереиды формируются из обычных клеток. Это происходит так: протопласт постепенно отмирает, а оболочки утолщаются, при этом происходит их одревеснение. Склереиды образуются из паренхимы и первичной меристемы. Места, где они локализуются, позволяют понять, насколько высока прочность таких структур. Части растения, в которых присутствуют склереиды:
Некоторые виды формируют плоды, в структуру которых также включена ткань этого вида. Благодаря такому строению вещество становится непривлекательным для животных. Варианты формы клеток:
Значение клеток обусловлено тем, что они выполняют арматурные функции, но их роль этим не ограничивается. Благодаря склереидам растительные организмы хорошо переносят температурные перепады, противостоят бактериям и грибам, восстанавливаются после повреждения животными. В комплексе с другими видами тканевых структур склереиды формируют механический каркас, отличающийся высокой устойчивостью.
У разных видов ткань этого типа распределяется неодинаково. Так, у водорослей, относящихся к низшим растениям, она расположена по всему организму, но присутствует в минимальном количестве. Виды, растущие в воде, практически не нуждаются в опоре, поэтому склеренхима им почти не нужна.
Растения, которые встречаются в тропиках или просто во влажной среде, также не склонны к одревеснению (склерификации). Зато у тех видов, что произрастают в засушливых регионах, наблюдается максимальное одревеснение и утолщение клеточных оболочек. Экологи называют такие растения склерофитами. За счёт сильного развития механических тканей растительные организмы отлично приспособлены к жизнедеятельности в засушливых условиях.
Важно, что содержание различных видов тканевых структур различается у однодольных и двудольных видов.
Первые склонны формировать большое количество склеренхимы. Это особенность деревьев, кустарников и многолетних трав. Для двудольных однолетних видов больше характерно образование колленхимы.
Механические ткани растений
Механические ткани это опора и каркас растения, как скелет у человека. Они пронизывают все части растения, для того чтобы растение было способно противостоять смещению центра тяжести: нагрузкам на сжатие, изгиб и растяжение.
Классифицируют механические ткани на основе микроскопической картины: выделяют ткани с равномерно утолщенными клеточными стенками и неравномерно утолщенными.
Колленхима имеет неравномерно утолщенные клеточные стенки, в основе которых находятся полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлозы. Важно отметить, что клетки колленхимы являются хлорофиллоносными, то есть способны к фотосинтезу, так что в подземных частях растения колленхима не встречается. Эта ткань подразделяется на следующие составляющие:
Характерна для молодых стеблей многих деревьев. В отличие от уголковой колленхимы клетки имеют форму параллелепипеда, вытянуты параллельно поверхности стебля, их наружные и внутренние стенки утолщены.
На раннем этапе развития клетки данной ткани разъединяются в углах с последующим образованием межклетников (пространства в тканях растения), имеются в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного.
Представлены вытянутыми и заостренными клетками, форма которых называется «прозенхимная». Клетки плотно прилежат друг к другу, их оболочка очень прочная, клеточные стенки утолщены равномерно. Волокна встречаются во всех органах растения в виде тяжей, могут быть рассеянны в проводящей ткани, собираться в группы или идти сплошным цилиндрическим кольцом.
Стенки этих клеток сильно одревесневшие, могут быть пропитаны кремнеземом, известью, кутином. В случае, если диаметр клеток одинаковый (плоды груши) их также называют каменистые клетки (брахисклереиды). Палочковидные склереиды встречаются в семенах бобовых. Остеосклереиды имеют расширение на обоих концах клетки, встречаются в листьях чая. В листьях камелии cклереиды приобретают удивительную форму, напоминающую звезду, они называются астросклереидами.
Как вы уже убедились, склереиды представляют собой мертвые клетки самых различных форм, обнаруживаются во многих органах растения.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Ткани высших растений
Автор статьи Вислобоков Н.А.
Ткань – это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, положение и выполняющих общую функцию. Перед тем как разбираться во всем разнообразии тканей высших растений, следует вспомнить строение растительной клетки и ее отличия от животных клеток. Клетки высших растений состоят из клеточной оболочки (клеточной стенки), протопласта (ядра и цитоплазмы) и вакуоли с клеточным соком. В цитоплазме находятся различные органеллы – рибосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Отличительными чертами растительной клетки является наличие целлюлозной клеточной стенки, большой центральной вакуоли с клеточным соком, а также присутствие пластид в цитоплазме. Запасным веществом растительных клеток в отличие от животных является крахмал, а деление клеток происходит с образованием фрагмопласта.
Признаки
Клетки растений
Клетки животных
Немногочисленные крупные с клеточным соком
Многочисленные мелкие пищеварительные или сократительные
С образованием фрагмопласта
Строение растительной клетки. 1 – плазмалемма; 2 – пластида; 3 – клеточная стенка; 4 – цитоплазма; 5 – митохондрия; 6 – плазмодесма; 7 – комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 – ядрышко; 11 – ядро; 12 – тонопласт (оболочка вакуоли); 13 – вакуоль.
Ткани высших растений можно классифицировать по-разному. Так, можно различать простые и сложные ткани. Простые ткани сложены одинаковыми клетками. Например, к простым тканям относятся склеренхима, паренхима и хлоренхима. Сложные ткани состоят из разных клеток (проводящих, механических, запасающих). Примерами сложных тканей могут служить флоэма и ксилема. Также ткани можно разделить по происхождению на первичные и вторичные – образовавшиеся в результате деятельности первичных или вторичных меристем соответственно (например, первичная ксилема и вторичная ксилема). Говоря о разнообразии тканей высших растений, чаще всего прибегают к классификации, основанной на их функциях в организме растения. Так, ткани растений разделяют по выполняемым ими функциям на следующие группы:
Покровные ткани
Эпидерма – первичная покровная ткань высших растений. Она состоит из одного слоя клеток, расположенных на поверхности тела растения. Клетки эпидермы плотно сомкнуты друг с другом (без межклетников), а их клеточные стенки, обращенные к внешней среде утолщены. Снаружи эпидерма покрыта неклеточным слоем – кутикулой. Кутикула состоит из воскоподобных веществ и играет важную роль в защите растения от излишнего испарения. В составе эпидермы также можно встретить разнообразные волоски (трихомы). Трихомы могут быть одноклеточными или многоклеточными, простыми (в виде простого волоска) или сложной формы (разветвленные, звездчатые, Т-образные и т.д.). Важной частью эпидермы также являются устьица. Устьице состоит из двух замыкающих клеток обычно бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, способная открываться и закрываться. Устьица выполняют две важные функции – регулируют интенсивность испарения, а также через устьичную щель осуществляется газообмен растения с внешней средой. Следует отметить, что эпидерма – это «прозрачная» ткань, в основных клетках эпидермы отсутствуют хлоропласты. Однако в замыкающих клетках устьиц хлоропласты есть, они необходимы для их работы по закрыванию и открыванию устьица. Клетки эпидермы, которые прилегают к замыкающим клеткам, называются побочными. По их числу, ориентации и взаимному расположению выделяют разные типы устьичного аппарата. Так, например, различают парацитный, диацитный, анизоцитный, антомоцитный и множество других типов устьичных аппаратов.
Рисунок 1: Эпидерма.
Рисунок 2: Основные типы устьичных аппаратов. 1 – диацитный; 2 –парацитный; 3 –анизоцитный; 4 — аномоцитный.
Вторичная покровная ткань высших растений – это пробка. Пробковый слой обычно образуется на вторично утолщенных стеблях и корнях высших растений. Пробка (она же феллема), образуется в результате работы так называемого пробкового камбия (или феллогена). В феллогене клетки делятся и откладываются наружу, их клеточные стенки утолщаются и суберинизируются (опрбковевают). Суберин – это вещество непроницаемое для воды и воздуха, следовательно, внутреннее содержимое клеток вскоре отмирает. В результате пробковый слой состоит из мертвых клеток и является газо- и водонепроницаемой покровной тканью.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Механические ткани
Существует две специализированные механические ткани высших растений – склеренхима и колленхима.
Склеренхима, как правило, состоит из клеток вытянутой формы – волокнообразных. Их клеточные стенки утолщаются и лигнифицируются, то есть одревесневают. Живое содержимое клетки впоследствии отмирает. Таким образом, склеренхима – это мертвая ткань, механическую функцию в которой выполняют жесткие клеточные стенки. Склеренхима твердая жесткая ткань и в растении она выполняет армирующую функцию, располагаясь обычно тяжами или слоями. Однако иногда склеренхима может быть представлена в виде отдельных клеток с одревесневшими клеточными стенками, разбросанных в толще некой мягкой ткани (например, паренхимы). Такие клетки называются склереидами. По форме различают разные типы склереид: брахисклереиды, астросклереиды, остеосклереиды и волокнистые склереиды. Все склеренхимные элементы вместе составляют стереом – совокупность всех толстостенных одревесневших клеток растения. Следует также помнить, что отчасти механическую функцию, подобно склеренхиме, выполняет водопроводящая ткань ксилема (в особенности ядровая древесина – вторичная ксилема, прекратившая проводить воду).
Рисунок 1: Склеренхима.
Колленхима также является механической тканью, однако клетки ее остаются живыми. Их клеточные стенки утолщаются, но неравномерно и не одревесневают. Живые клетки упругие, так как находятся под тургорным давлением, а клеточные стенки эластичны, поскольку состоят из полисахаридов. Именно эти свойства и позволяют колленхиме выполнять свою механическую функцию. Таким образом, колленхима – это живая упругая эластичная механическая ткань. Обычно колленхима располагается в тех органах высших растений, которые подвержены изгибу и должны быть упругими. Например, это стебли травянистых растений, особенно если стебель граненый или ребристый, то вдоль граней под эпидермой, скорее всего, располагаются тяжи колленхимы. Также колленхима часто встречается в листьях в черешке и вдоль средней жилки, поскольку именно эти части должны быть эластичными и упругими. Выделяют три типа колленхимы: уголковую (клеточные стенки утолщены в местах контакта трех и более клеток – «в уголках»), пластинчатую (утолщены продольные клеточные стенки) и рыхлую (похожа на уголковую, но с крупными межклетниками).
Рисунок 2: Колленхима. А – рыхлая; Б – пластинчатая; В – уголковая. 1 – первичная; клеточная стенка; 2 – вторичная клеточная стенка; 3 – межклетник; 4 – протопласт.
Ассимилирующие ткани (хлоренхима)
Высшие растения являются фотоавтотрофами, то есть получают питательные органические вещества в результате процесса фотосинтеза. Соответственно, у высших растений существуют ткани, специализированные для того, чтобы в них активно происходил фотосинтез. Такая фотосинтезирующая ткань имеет название хлоренхима, которое происходит от слова «хлор», что значит «зеленый». Действительно, эту ткань несложно узнать по ее зеленому цвету. В клетках хлоренхимы находится много хлоропластов и активно происходит фотосинтез. Эту ткань мы найдем в первую очередь в листьях высших растений, но не стоит забывать, что зеленым может быть и стебель, например, травянистого растения. В листе хлоренхима может быть представлена однородной рыхлой тканью, а может быть дифференцирована на столбчатую и губчатую. Столбчатая хлоренхима состоит из клеток вытянутой формы, которые расположены плотными рядами в один или несколько ярусов. Столбчатая хлоренхима обычно располагается под верхней эпидермой листа, то есть с той стороны, которая наиболее ярко освещена. Такая форма и расположение клеток позволяют ткани наиболее эффективно улавливать солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. В некоторых листьях можно найти еще один столбчатый слой у нижней эпидермы. Такая анатомия характерна для растений, листья которых всегда ярко освещены с обеих сторон. Губчатая хлоренхима состоит из округлых и овальных клеток с большими межклетниками, за счет которых ткань вентилируется, в результате чего происходит газообмен, необходимый для фотосинтеза. В листе она обычно прилегает к нижней эпидерме. Хвоинка сосны является видоизмененным листом, и внутри нее также находится хлоренхима. Но ее клетки имеют извилистые очертания, за что хлоренхима называется складчатой. У некоторых мохообразных фотосинтезирующие ткани имеют вид зеленых нитей из одного ряда клеток, а в хлоренхиме антоцеротовых каждая клетка имеет только один очень большой хлоропласт.
Рисунок 1: Хлоренхима.
Рисунок 2: Поперечный срез листа. 1 – эпидерма; 2 – столбчатая хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – подустьичная полость; 5 – устьице.
Поглощающие ткани
Высшие растения поглощают воду с помощью специальных тканей. У мохообразных отсутствуют корни, и всасывание воды происходит всей поверхностью тела (например, с помощью гиалиновых клеток у сфагновых мхов) или с помощью ризоидов – длинных тонкостенных клеток. Сосудистые растения имеют корни, поверхность которых покрыта ризодермой (эпиблемой) – специализированной всасывающей тканью. Ризодерма гомологична эпидерме, то есть также формируется из одного внешнего слоя клеток, покрывающих орган. Однако ризодерма не является покровной тканью, поскольку практически не выполняет защитную функцию. Ее клетки тонкостенные и специализируются на поглощении воды и минеральных солей из почвы, поглощение при этом происходит избирательно и с затратой энергии. В ризодерме различают два типа клеток: трихобласты и атрихобласты. У трихобластов наружная часть клетки выпячивается и образует длинный вырост – корневой волосок, служащий для увеличения поверхности всасывания. Корневой волосок выделяет слизь, которая помогает растворять поглощать минеральные вещества из почвы. Атрихобласты не формируют корневых волосков, но также поглощают вещества своей поверхностью.
Рисунок: Ризодерма. А – Продольный разрез корня; Б – Клетки ризодермы. 1 – зона проведения; 2 – зона всасывания; 3 – зона роста; 4 – зона деления; 5 – корневые волоски; 6 – корневой чехлик.
У некоторых тропических эпифитных растений вместо ризодермы развивается веламен. Веламен гомологичен ризодерме, но в отличие от нее является многослойной тканью и состоит из отмерших клеток. Их клеточные стенки имеют спиральные утолщения, которые служат ребрами жесткости, сами клеточные стенки частично разрушаются, а внутреннее содержимое клеток отмирает. В результате получается структура наподобие губки, которая способна впитывать воду из влажного воздуха, тумана или осадков. Таким образом, веламен поглощает вещества пассивно и не избирательно. Направленный и избирательный транспорт воды дальше внутрь корня происходит при участии экзодермы, подстилающей веламен (как, впрочем, и любую ризодерму).
Проводящие ткани (ксилема, флоэма)
Ксилема – сложная ткань, то есть состоит из клеток разной морфологии. В состав ксилемы одновременно входят и проводящие, и механические, и запасающие элементы.
Ксилема проводит воду с растворенными в ней минеральными веществами от корней по всему остальному телу растения. Таким образом, по ксилеме в основном осуществляется восходящий ток. Проводящие элементы ксилемы – это сосуды и трахеиды. Следует помнить, что ксилема голосеменных растений лишена сосудов. Трахеида образуется из клетки удлиненной формы, ее клеточная стенка утолщается и лигнифицируется, то есть одревесневает. Протопласт при этом отмирает и в результате получается мелкий капилляр, по которому может транспортироваться вода. Прочные клеточные стенки предохраняют просвет капилляра от схлопывания. От трахеиды к трахеиде вода транспортируется через специальные поры. Сосуд, по сути, является таким же капилляром, как и трахеида, но более длинным, широкопросветным и многоклеточным. Каждый сосуд состоит из отдельных клеток (члеников сосуда) с одревесневшей оболочкой и отмершим протопластом, между члениками сосуда формируются уже не поры, а перфорационные пластинки (то есть сквозные отверстия). Между сосудами, как и между трахеидами, есть поры, через которые также может транспортироваться вода. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы входят механические волокна – волокна либриформа. Это удлиненные клетки, похожие на трахеиды, однако их клеточные стенки очень сильно утолщены и лигнифицированы. Просвет таких капилляров слишком мал для осуществления транспорта воды, зато толстая и прочная клеточная стенка выполняет механическую функцию подобно склеренхиме. Ксилема в основном состоит из мертвых клеток, обычно небольшой процент живых клеток представлен древесинной паренхимой. Эти клетки в основном выполняют запасающую функцию.
Флоэма, как и ксилема, – это сложная ткань, которая состоит из разных клеток. В состав флоэмы входят проводящие механические и паренхимные (в том числе запасающие) элементы.
Флоэма транспортирует раствор питательных веществ, в основном это углеводы, образовавшиеся в результате фотосинтеза. Поскольку фотосинтез происходит преимущественно в листьях, а питательные вещества нужно доставлять во все части растения, в том числе и в корни, по флоэме преимущественно осуществляется нисходящий ток веществ. Проводящими элементами являются ситовидные клетки. Это живые клетки, они имеют вытянутую форму, а в их стенках формируются так называемые ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, где близко друг к другу расположено множество плазмодесм. Через ситовидные поля происходит транспорт веществ от одной ситовидной клетки к другой. У покрытосеменных растений проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки. Ситовидная трубка – это более длинная многоклеточная проводящая структура. Состоит она из одного ряда клеток, называемых члениками ситовидной трубки. В местах контакта члеников друг с другом формируются ситовидные пластинки – участки клеточной стенки, где расположено одно или несколько сближенных ситовидных полей. Вещества транспортируются по внутреннему содержимому живой клетки. Однако в ситовидных элементах деградируют многие органеллы, в том числе и ядро. Таким образом, ситовидная клетка и членик ситовидной трубки находятся в «полуживом» состоянии. При этом существуют специальные клетки, которые поддерживают ситовидные элементы в этом состоянии, обеспечивают и регулируют их жизнедеятельность. Такие клетки называются клетками-спутницами у члеников ситовидных трубок, а ситовидные клетки поддерживают специальные клетки Страсбургера. Кроме проводящих элементов во флоэме, как и в ксилеме, находятся паренхимные (запасающие) клетки, а также механические элементы (лубяные волокна). Волокна обычно представлены удлиненными клетками с толстой одревесневшей клеточной стенкой.
Запасающие ткани (запасающая паренхима)
Запасающие ткани высших растений бывают различными по происхождению, также различия заключаются в том, какие именно вещества и в какой части клетки запасаются.
Главное запасное вещество высших растений – это крахмал. Крахмал синтезируется и откладывается в виде зерен в специальных пластидах – амилопластах. Крахмальные зерна увеличиваются в размере и растягивают пластиду. В результате клетка такой запасающей ткани содержит множество крупных зерен крахмала – примером может служить запасающая ткань в клубне картофеля.
Если растение запасает питательные вещества не на очень долгий срок, то они могу откладываться в виде сахаров в вакуолях клеток. Например, в сочной ткани многих плодов. Сочный плод рассчитан на то, что его съест некое животное, а значит, он должен быть привлекательным для него – питательным и сладким.
В эндосперме некоторых семян запасание происходит за счет утолщения клеточной стенки, в которой откладывается гемицеллюлоза.
При прорастании семени клетки частично растворяют свои клеточные стенки и потребляют углеводы, из которых она состоит. В качестве запасного вещества может выступать белок. Он может откладываться в вакуолях (алейрон) или в лейкопластах. В цитоплазме запасаются жиры в виде сферосом.
Кроме питательных веществ, ткань может запасать воду. Клетки водоносной ткани бывают ослизнены и имеют крупные вакуоли, в которых сохраняется влага.
Рисунок: Запасающая паренхима клубня картофеля. 1 – крахмальные зерна.
Основные ткани (основная паренхима)
К системе тканей основной паренхимы традиционно относят все ткани, образованные из основной меристемы (не являющиеся покровными и проводящими) то есть запасающие, фотосинтезирующие и т.д. Однако эти ткани специализированы на выполнении конкретной функции и рассматриваются обычно отдельно. Основной паренхимой в узком смысле называют ткань, состоящую из рыхло расположенных более или менее шарообразных клеток.
Между клетками есть заметные межклетники.
Данная ткань не специализирована для выполнения какой-то определенной функции, это структурная ткань, заполняющая пространство того или иного органа. Поскольку клетки основной паренхимы живые, их клеточные стенки не лигнифицированы, а в цитоплазме есть полный набор клеточных органелл, при необходимости она может становиться запасающей, водоносной или фотосинтезирующей тканью.
Также основная паренхима может проявлять меристематическую активность – клетки могу начать делиться. Со временем клеточные стенки паренхимы могут одревесневать, тем самым начиная выполнять механическую функцию.
Таким образом, основная паренхима – это неспециализированная структурная ткань, которая может специализироваться при определенных условиях.
Рисунок: Основная паренхима.
Образовательные ткани
Массив ткани, в которой происходят клеточные деления в теле высшего растения, следует назвать образовательной тканью или меристемой. Образовательные ткани не являются постоянными. Клетки меристемы недифференцированные и не специализированные, у них тонкие клеточные оболочки. Данные клетки делятся и в дальнейшем преобразуются в ту или иную специализированную ткань.
Высшие растения имеют верхушечный рост, их побеги (и корни) нарастают за счет верхушечной или апикальной меристемы. Рассмотрим апикальную меристему стебля. Это массив делящихся клеток на вершине растущей оси побега, ниже апекса ткань разделяется на три отдельные меристемы: протодерму, прокамбий и основную меристему. Протодерма – это один поверхностный слой клеток меристемы. Из протодермы в дальнейшем формируется эпидерма. Прокамбий представлен тяжами клеток, которые дифференцируясь, становятся проводящими тканями (формируют проводящие пучки). Остальные ткани стебля (паренхима, хлоренхима, склеренхима и т.д.) формируются из основной меристемы.
Рисунок 1: Апикальная меристема стебля.
У высших растений выделяют две вторичные латеральные меристематические ткани – камбий и феллоген. Камбий (или сосудистый камбий) закладывается в проводящих пучках стебля или корня между флоэмой и ксилемой. В результате клеточных делений внутрь откладывается ткань, дифференцирующаяся в ксилему, а наружу – будущая флоэма. За счет работы камбия происходит процесс вторичного утолщения стебля или корня. Соответственно, сформированные камбием проводящие ткани будут называться вторичными – вторичная ксилема и вторичная флоэма. Следует помнить, что при вторичном утолщении камбиальная зона возникает не только внутри проводящих пучков, но и формируется так называемый межпучковый камбий. В результате на поперечном срезе камбий имеет вид общего меристематического кольца.
Рисунок 2: Камбий. 1 – эпидерма; 2 – паренхима; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – пучковый камбий; 6 – ксилема; 7 – межпучковый камбий.
Феллоген (или пробковый камбий) возникает в корнях и стеблях растений при их вторичном утолщении. При утолщении эпидерма и впоследствии первичная кора опадает и отмирает, покровную функцию в данном случае выполняет пробковый слой, формируемый феллогеном. В результате клеточных делений в феллогене, наружу откладываются клетки феллемы (или пробка). Феллоген снизу подстилается слоем клеток – феллодермой. Комплекс из трех данных тканей носит название перидерма.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Секреторные ткани (железистые волоски, смоляные ходы)
Секреторные (или выделительные) структуры высших растений очень разнообразны как по строению, так и по происхождению. Они делятся на две группы: экзогенные и эндогенные.
Экзогенные секреторные структуры расположены на поверхности тела растения. К ним относятся гидатоды – структуры, выделяющие капельно-жидкую воду. Их наличие характерно для растений, обитающих в условиях повышенной влажности. К гидатоде подходят проводящие элементы ксилемы, по которым транспортируется вода. Также к экзогенным структурам относятся различные железистые волоски или более крупные многоклеточные железки. Они, как правило, выделяют эфирные масла, которые скапливаются под кутикулой наружных клеток структуры. Нектарники также являются экзогенными секреторными структурами. Они выделяют секрет богатый сахарами, сахара поступают в нектарники по флоэмным элементам. Различают флоральные (расположенные в цветке) и экстрафлоральные нектарники.
Эндогенные секреторные структуры находятся внутри тела растения. Они бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные структуры могут быть разнообразными по содержанию – это слизевые, кристаллоносные, масляные клетки, одноклеточные млечники, а также прочие клетки, накапливающие в себе те или иные вещества. Многоклеточные эндогенные структуры обычно выделяют секрет в некую полость, представляющую собой межклетник. По типу межклетников различают схизогенные и лизигенные вместилища. По типу содержащегося в них секрета различают смоляные, слизевые, камеденосные ходы и т.д. К многоклеточным структурам также относят млечники. Они состоят из трубчатых клеток, внутри которых находится млечный сок. Если концевые стенки трубчатых клеток деградируют, то такой млечник называют нечленистым.
Рисунок: Секреторные структуры.
Вентиляционные ткани (аэренхима)
Аэренхима – это вентиляционная ткань или ткань проветривания. Главную функцию аэренхимы выполняют крупные межклетники, по которым и циркулирует воздух. Воздух необходим высшим растениям как для дыхания, так и для процессов фотосинтеза. Наличие аэренхимы характерно для водных или околоводных высших растений. Воздух, находящийся в системе полостей аэренхимы, не только вентилирует все части растения (в особенности подводные), но и придает им плавучесть, как, например, листьям кувшинки.
Аэренхима обычно имеет вид системы полостей с однослойными стенками. Клетки, слагающие стенки полостей могут иметь вытянутую форму или же могут быть шарообразной формы. Сами полости при этом в некоторых местах имеют тонкие пленчатые перегородки из одного ряда мелких клеток. Клетки этих перегородок имеют звездчатую форму, таким образом, между «лучей» данных клеток остаются мелкие отверстия в пленке (межклетники). Данные перегородки не мешают выполнять вентиляционную функцию аэренхиме, пропуская воздух через эти мелкие отверстия. Однако, если произойдет повреждение и полость начнет заполняться водой, то такая перегородка не попустит капельно-жидкую воду, поскольку поверхностное натяжение жидкости не позволит ей пройти сквозь мелкие отверстия. Такая аэренхима встречается у кувшинки, ириса, рдеста и т.д.
В другом случае аэренхима может быть целиком представлена только звездчатыми клетками. Такие клетки формируют трехмерную рыхлую ткань, похожую по консистенции на вату. Между «лучей» этих клеток также формируется одно большое общее межклеточное пространство, по которому циркулирует воздух. Такой тип аэренхимы характерен для ситников, осок, некоторых злаков и т.д. Также рыхлая аэренхима, многократно преломляя свет, придает белый цвет лепесткам некоторых растений.
Рисунок: Аэренхима. А – аэренхима на поперечном срезе стебля; Б – клетки пленчатой перегородки, разделяющей полости аэренхимы; В – аэренхима из трехмерно расположенных звездчатых клеток.
Вентиляционная ткань выполняет свою функцию за счет многочисленных увеличенных межклетников. Стоит помнить, что межклетники по типу происхождения делятся на три типа. Схизогенные межклетники образовались в результате простого расхождения клеток в пространстве. Лизигенные полости формируются в результате деградации (лизиса) некоторых клеток. Крупные рексигенные полости являются результатом механического разрыва тканей, например, в центре черешков или стеблей некоторых растений.