какую роль отводил мутациям х де фриз в возникновении новых видов
Мутационная теория
Теория изменчивости и эволюции, созданная в начале 20 в. Х. Де Фризом. Согласно М. т., из двух категорий изменчивости — непрерывной и прерывистой (дискретной), только последняя наследственна; для её обозначения Де Фриз ввёл термин Мутации. По Де Фризу, мутации могут быть прогрессивными — появление новых наследственных свойств, что равнозначно возникновению новых элементарных видов, или регрессивными — утрата какого-либо из существующих свойств, что означает возникновение разновидностей. Новые элементарные виды, или жорданоны (см. Вид), возникают путём прогрессивных мутаций внезапно, без переходов и обычно сразу наследственно постоянны. Массовое появление мутаций приурочено к особым редким мутационным периодам, чередующимся в жизни каждого вида с длительными периодами покоя. Выводы Де Фриза опирались главным образом на наблюдения, сделанные им на растении энотера (Oenothera lamarkiana), и в своё время существенно ускорили анализ явлений изменчивости, однако развитие генетики (См. Генетика) уже в первые два десятилетия 20 в. опровергло все основные положения М. т.
Сходную систему представлений об изменчивости и эволюции разработал С. И. Коржинский (1899), описавший большое число доказанных случаев внезапного возникновения единичных (не связанных с предшествующими скрещиваниями или влиянием условий произрастания) дискретных наследственных изменений у растений. Такие изменения он назвал гетерогенными вариациями, построив теорию эволюции путём гетерогенеза. Гетерогенные вариации Коржинского по смыслу ближе к современному содержанию термина «мутации», чем мутации Де Фриза. Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора (См. Естественный отбор) в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях. Это противоречие было преодолено после создания современных представлений о наследственности и их синтеза с эволюционным учением, осуществленного С. С. Четвериковым (1926). См. также Дарвинизм, Менделизм.
Лит.: Коржинский С., Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов, СПБ, 1899 (Записки АН. Серия 8. Отдел физико-математич., т. 9, №2): Фриз Г. де, Избр. произв., пер. [с франц.], М., 1932; Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологический», 1965, т. 70, в. 4; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Vries Н. de, Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich, Bd 1—2, Lpz., 1901—03.
Н. В. Тимофеев-Ресовский, В. И. Иванов.
Мутационная теория
Полезное
Смотреть что такое «Мутационная теория» в других словарях:
Мутационная теория — или теория мутаций раздел генетики, закладывающий основы генетической изменчивости и эволюции. Возникновение Мутационная теория составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия Т. Морганом законов Менделя в начале … Википедия
МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ — утверждает, что из двух категорий изменчивости непрерывной и прерывистой (дискретной), только дискретная изменчивость передаётся по наследству. Разработана голл. ботаником X. Де Фризом в 1901 1903. Осн. положения М. т.: мутация возникает внезапно … Биологический энциклопедический словарь
Мутационная теория — * мутацыйная тэорыя * mutation theory теория, основанная на признании наследуемости только дискретных (мутационных) изменений в геноме организма. М. т. была разработана была Г. де Фризом в 1901 1903 гг. Ряд ее положений (создание видов в… … Генетика. Энциклопедический словарь
МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ — возникла в результате открытия мутаций наследственных изменений признаков и свойств организмов. Согласно мутационной теории (российский ученый С. И. Коржинский, 1899, нидерландский Х. Де Фриз, 1901 1903), резкие, внезапные мутации решающий фактор … Большой Энциклопедический словарь
мутационная теория — возникла в результате открытия мутаций наследственных изменений признаков и свойств организмов. Согласно мутационной теории (российский учёный С. И. Коржинский, 1899, нидерландский X. Де Фриз, 1901 03), резкие, внезапные мутации решающий… … Энциклопедический словарь
мутационная теория — mutation theory мутационная теория. Tеория, основанная на признании наследуемости только дискретных (мутационных) изменений организма, разработана Х. Де Фризом в 1901 03; ряд положений М.т. (создание видов в результате мутаций без отбора и др.),… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
мутационная теория — ПАТОЛОГИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МУТАЦИОННОЙ ТЕОРИИ – 1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов и не образуют непрерывных рядов. 2. Мутации передаются по наследству. 3. Они ненаправленны, т.е … Общая эмбриология: Терминологический словарь
МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ — возникла в результате открытия мутаций наследств. изменений признаков и свойств организмов. Согласно М.т. (X. Де Фриз, 1901 03), резкие, внезапные мутации решающий фактор эволюции, сразу ведущий к возникновению новых видов; естеств. отбору… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Мутационная теория канцерогенеза — Стиль этой статьи неэнциклопедичен или нарушает нормы русского языка. Статью следует исправить согласно стилистическим правилам Википедии. Мутационная теория канцерогенеза учение, согласно которому причиной возникновения злокачественных оп … Википедия
База знаний
Генетики первой половины XX в. о механизмах надвидовой эволюции
Мутационная теория эволюции Гуго де Фриза (Н. de Vries), созданная в 1901-1903 гг., широко известна. Исследуя длительное время изменчивость в роде энотера и у других растений, де Фриз обнаружил явление спорадического возникновения среди линнеевских видов особей с необычным новым признаком, стойко передающимся потомству в неограниченном числе поколений. Для обозначения этого явления он предложил термин «мутация», ставший азбучным понятием в генетике. Излишне пояснять, что генетический термин «мутация» не имеет ничего общего с мутацией Ваагена – понятием, ранее введенным в палеонтологию.
Зарегистрировав появление константных мутантных форм, де Фриз получил основание рассматривать обычные линнеевские виды, или виды систематиков, как смеси монотипичных, генетически далее неразложимых элементарных видов (жорданонов), отличающихся друг от друга одним наследственным признаком. На превращениях именно таких элементарных видов де Фриз и построил свою мутационную теорию эволюции.
По этой теории эволюционные преобразования совершаются скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся «созидательной силы» природы тот или иной вид, дотоле длительное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает мутацию и практически внезапно превращается в новый вид, который теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. Периоды покоя, длящиеся тысячелетиями, чередуются с мутационными периодами, кажущимися по сравнению с первыми всего лишь мгновениями.
Де Фриз отмечает, что мутации, а следовательно, и образование новых видов «не зависят от жизненных условий» (Фриз де, 1904. С. 199). Видообразование совершается также независимо от естественного отбора. «Для этого, – по его словам, – не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, ни подбора» (там же, с. 196).
Борьба за существование в природе имеет место, но она идет не между особями одного вида, как полагал Дарвин, а между разными видами. При этом борьба за существование, в отличие от точки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокращает его за счет выбраковки нежизнеспособных форм. Таким образом, Г. де Фриз свел сложный процесс видообразования и эволюции к одному фактору – «видообразовательной изменчивости» (Завадский, 1973. С. 274) – и тем самым избавил своих оппонентов от необходимости пространной критики своей концепции.
Рис. 3. Схема видообразования (по: де Фриз. 1904)
Де Фриз наглядно отобразил свою концепцию взрывного видообразования в виде схематичного родословного древа (рис. 3), внешне очень напоминающего хорошо знакомую аквариумистам водоросль кабомбу. Это длинная, местами ветвящаяся нить, образующая массу мутовок, находящихся на одинаковых расстояниях друг от друга. Каждая ветвь мутовки представляет собой вид или подвид, имеющий начало и конец, а каждое звено нити между соседними мутовками – неизменное состояние родоначального вида. Каждая мутовка соответствует мутационному периоду, все же древо в целом отображает род.
Этим де Фриз не ограничивается. Он добавляет, что рисунок можно было бы подобным же образом продолжить вниз – «вплоть до самых древних живых существ», и далее пишет: «На рисунке… мы восходим от видов к сборным видам (Oenothera lamarckiana), от сборных видов – к подродам (Onagra и Euoenothera), а отсюда – к родам (Oenothera). Более древним взрывам соответствовали бы подсемейства, семейства и все высшие системы. Если бы вся система была известна нам без пробелов и генеалогическое древо имело бы форму обыкновенной дихотомической таблицы для определения, то каждая точка разветвления означала бы для нас место взрыва…» (Фриз де, 1904. С. 192).
Сопоставив схему видообразования де Фриза с диаграммой дивергенции Дарвина, мы увидим, что они, равно как и трактовка обоими учеными способов осуществления надвидовой эволюции, принципиально сходны. В обоих случаях новые формы образуются путем ответвления от прежде единой родоначальницы. Правда, по диаграмме Дарвина, ветвление дихотомично, так как промежуточные формы вымирают; у де Фриза оно веерообразно (мутовчато), поскольку промежуточные формы, как и исходная, при отсутствии внутривидовой борьбы сохраняются. Но эти различия не столь принципиальны. Гораздо важнее иное различие. У Дарвина нарождение новых видов – плавный процесс, совершающийся медленно и постепенно, у де Фриза – резкий и скачкообразный.
Рис. 4. Фрагмент диаграммы по Дарвину (только А) (из: Сковрон, 1987)
Однако в понимании способов надвидовой эволюции де Фриз и Дарвин едины. Для обоих образование высших таксонов – результат постепенного накопления изменений и, стало быть, дело времени. По де Фризу, каждый крупный эволюционный шаг складывается из серии мутаций. Никакого качественного различия между процессами видообразования и крупномасштабной эволюцией де Фриз, как и Дарвин, не проводит.
Подходя к оценке прогрессивного развития, связанного с «усовершенствованием организации», крайне упрощенно, де Фриз считал, что для осуществления эволюции от начала жизни до ее современных высших форм требовалось возникновение всего нескольких тысяч наследственных единиц, или эволюционных шагов. «Обыкновенно в каждый мутационный период, – писал де Фриз, – организация подвигается на один шаг. Следовательно, сколько таких шагов сделала организация с самого начала, столько было и мутационных периодов» (там же, с. 201–202).
Приняв продолжительность жизни на Земле равной 24 млн лет, а число мутационных периодов равным 6000, де Фриз нашел, что средняя продолжительность фазы покоя между мутационными периодами должна составлять 4000 лет (по замечанию самого де Фриза, это «очень грубое приближение»). Приведенные цифры характеризуют наиболее быстрый прогресс, который осуществили высшие растения и животные. Что касается низших, то у них число мутационных периодов было невелико, а фазы покоя весьма продолжительны. Де Фриз добавляет при этом, что если вслед за Дарвином объяснять прогрессивную эволюцию отбором и накоплением мелких изменений, то «не хватит… и миллиардов веков» (Фриз де, 1932. С. 70).
В первой половине геологической истории развитие мира живых существ должно было идти в несколько раз быстрее, чем в более позднее время. Мало-помалу прогресс ослабевал. «С появлением человека цель, кажется, была достигнута, и теперь все идет так лениво, что прогресс как будто закончен: нам кажется, что мы совершаем лишь вместе с ним его последние шаги» (Фриз де, 1904. С. 209). Этим соображением чисто финалистического характера де Фриз предвосхитил популярную среди финалистов 30-40-х годов концепцию цикличности и затухания эволюции.
Сколь неочевиден общий прогресс живого, связанный с «постепенным умножением числа свойств и признаков», прогрессивные мутации возникают, по мнению де Фриза, очень редко. В природе гораздо чаще встречаются мутации регрессивные («ретрогрессивные»), связанные, например, с выпадением признака, и «…происхождение видов в природе идет по большей части ретрогрессивным путем» (Фриз де, 1932. С. 124).
В теории де Фриза четко представлены два пути видообразования: 1) «групповой способ видообразования», при котором новые формы появляются сбоку главного ствола в виде веточек, образующих мутовку, и 2) «филогенетический», осуществляющийся на линиях, связывающих мутовки. По мнению де Фриза, первый способ видообразования обеспечивает богатство и разнообразие природы, а второй – «свойственное системе расчленение», но они не отделены друг от друга резкой гранью (Vries de, 1918; Фриз де, 1932. С. 118–119). В указанных способах видообразования легко угадывается близость к современным представлениям о кладистическом и филетическом видообразовании.
Завершая анализ теории де Фриза, необходимо сказать, что, несмотря на отдельные высказывания в поддержку эволюционной роли естественного отбора (Vries de, 1918), де Фриз явился автором в целом антидарвиновской, достаточно механистической и упрощенческой концепции, которую К.М. Завадский (1973) отнес к одной из основных разновидностей генетического антидарвинизма. В то же время нельзя не отметить, что, будучи беспристрастным и блестящим исследователем, наделенным большой научной интуицией, де Фриз высказал три кардинальных положения, составивших ядро современной теории прерывистого равновесия и находившихся еще недавно в фокусе острых дискуссий. К ним относятся идея периодичности мутирования и эксплозивности видообразования, отрицание внутривидовой борьбы и признание макроэволюционной роли межвидовой борьбы, положение об образовании большинства новых видов за счет боковых ответвлений.
Совершенно иного взгляда на соотношение внутривидовой и надвидовой эволюции придерживался другой генетик – современник де Фриза Л. Кено.
Л. Кено вошел в историю эволюционизма как автор теории преадаптации. Основная идея этой теории была высказана Кено уже в 1901 г. (Cuenot, 1901), т.е. до опубликования де Фризом мутационной теории, а затем оформлена в виде законченной доктрины в ряде публикаций (Cuenot, 1925, 1929, 1936). Кено с самого начала считал, что между условиями среды, в которой рождается новый вид, и его адаптацией к ней никакой причинной связи не существует и что особенности видовой организации возникают отнюдь не под действием ламарковских факторов или естественного отбора. Он с готовностью принял мутационизм, полагая, что эта концепция и его собственная теория дополняют друг друга, ибо путем мутаций, по его мнению, способны формироваться новые структуры. Не без гордости Кено причислял себя к самой молодой школе эволюционистов, которую назвал «менделистской, или мутационистской, или еще преадаптационистской» (Cuenot, 1921. Р. 467).
Со временем, однако, Кено становилось все более ясным, что при всем значении мутационного процесса как материальной базы эволюции его возможности ограничены рамками видообразования. Постепенно он приходит к выводу, что мутационная теория, дополненная фактором изоляции, способна удовлетворительно объяснить возникновение жорданонов (элементарных видов), географических рас и разновидностей, со временем достигающих видового уровня, но она ничего не может дать для понимания истинной (т.е. макро-) эволюции, характеризующейся появлением новых органов и морфологических структур. Отвергнув созидательную роль отбора, Кено настойчиво искал для объяснения этой эволюции крупного масштаба иные причины. В их поиске он все более склонялся к финализму (подробнее см.: Назаров, 1984).
Решающее значение в переходе Кено на позиции финализма имело, по-видимому, экспериментальное исследование возникновения в эмбриогенезе мозолистых затвердений на запястье передних конечностей африканской свиньи-бородавочника (Phacochoerus africanus), выполненное совместно с Р. Антони (Anthony, Cuenot, 1939). Именно в результате этой работы Кено уверовал в чудодейственный системный эффект одной крупной мутации, которая одновременно с созданием нового органа должна была породить и соответствующий инстинкт добычи пищи.
С этого момента Кено овладевает финалистическая идея о том, что сложные органы, подобные глазу позвоночных животных, крылу птицы или электрическим органам рыб, образуются не путем постепенных мелких и случайных изменений, аккумулируемых отбором, а только сразу, в результате одного неделимого акта под действием имманентной живому «зародышевой изобретательности». При этом новые органы должны с самого момента своего возникновения обладать полным совершенством. Прибегать к дарвиновскому способу объяснения с помощью мелких усовершенствований, по мнению Кено, в данном случае бессмысленно, поскольку до полного сформирования новые органы не способны функционировать и совершенно бесполезны.
К концу 40-х годов Кено окончательно разочаровывается в мутационной теории, ограничив сферу ее приложения расо- и видообразованием (микроэволюция). Отказывается он также и от теории преадаптации. Перейдя бесповоротно на позиции финализма, Кено теперь твердо считает, что крупномасштабная эволюция, связанная со становлением типов организации, управляется неизвестным нематериальным агентом психической природы и не имеет ничего общего с эволюцией в пределах вида.
Аналогичную метаморфозу во взглядах испытал также генетик и энергичный критик неоламаркизма и дарвинизма Э. Гийено. Из сказанного видно, что по вопросу о движущих силах внутривидовой и надвидовой эволюции единства не было уже среди самых зачинателей генетики. Его и трудно было бы ожидать, поскольку генетике как экспериментальной науке с ее длительное время остававшимся практически единственным методом гибридологического анализа оказалось недоступным изучение поведения признаков надвидовых таксонов, которые либо не скрещиваются, либо не менделируют. Исследователи периода развития классической генетики занимались преимущественно изучением распределения в потомстве менделистических признаков, характеризующих внутривидовые подразделения, в лучшем случае виды. Поэтому неудивительно, что их соображения о факторах надвидовой эволюции (если они вообще ею интересовались) были основаны в большей мере на умозрении, научной интуиции, чем на фактических данных. Однако и в этих условиях были высказаны догадки, намного опередившие уровень науки того времени.
Какую роль отводил мутациям х де фриз в возникновении новых видов
Москва, «Советская Россия», 1975
Стабильность гена отнюдь не абсолютна.
В этом можно убедиться, наблюдая возникновение форм с наследственно измененными признаками. Такие изменения издавна называли мутациями.
Сейчас уже трудно установить, кто был автором этого термина, возникшего в XVII—XVIII веках. То ли гейдельбергский аптекарь Шпренгер, описавший появление странного растения чистотела с разрезными листьями, то ли французский садовод Дюшен, нашедший землянику с простыми, а не тройчатыми листьями, то ли ботаник М. Адансон, описавший ряд изменений у льнянки, ячменя, пролески. Впрочем, латынь тогда была у ученых в большой чести (ботаники и по сие время дают описания — диагнозы новых видов на языке Вергилия и Цицерона). А мутация (mutation) по-латыни и будет просто — изменение, так что первые ученые, употреблявшие это слово, по-видимому, и не собирались придумывать новый термин, а лишь констатировали факт появления новых признаков. Воскресил слово «мутация» и наполнил его новым содержанием голландский ученый Гуго Де Фриз, один из переоткрывателей менделизма.
Началось с того, что Де Фриз задался целью проверить Дарвина — воспроизвести процесс видообразования в эксперименте. Сначала он высевал семена, собранные с растений больных, уродливых, выросших в неблагоприятных условиях существования, но не добился успеха. Лишь в 1886 году он открыл объект, позволивший сделать важные выводы.
Есть такое растение — ламаркова энотера, или ослинник. Это близкий родственник всем известного иван-чая из семейства кипрейных, завезенный из Америки сорняк (хотя окультуренную крупноцветную форму его иногда разводят в палисадниках). Я не видел энотеры до недавнего времени, но встретив ее в одичавшем парке под Киевом, мгновенно узнал по многочисленным изображениям. Еще бы — трудно найти растение, из-за которого в научных спорах было бы сломано больше копий! Ведь из-за него пытались опровергать дарвинизм.
Проходя мимо заросшего энотерой картофельного поля близ деревни Гилверсум, Де Фриз заметил, что в массу обычных растений вкраплены резко отличающиеся от них экземпляры. Собрав семена, он посеял их в опытном саду и делал это на протяжении семнадцати лет, исследовав более пятнадцати тысяч растений! Вначале были обнаружены три резко отличающиеся формы; потом Де Фриз стал описывать их десятками. Многие из них были весьма стабильными. Мутация изменяла не один признак, а все растение и стойко наследовалась без расщепления: комплекс признаков переходил по наследству как единое целое.
К каким же выводам пришел Де Фриз? Прежде всего, он заключил, что Дарвин неправ. Видообразование — не постепенный процесс приспособления к условиям внешней среды, а скачкообразное порождение одним видом другого. Иными словами, в процессе эволюции скачком изменяются не гены, а сами виды. Новый вид является из недр другого, как Афина-Паллада из головы Зевса, вооруженный против всех превратностей внешней среды. Роль естественного отбора при этом сводится к уничтожению неудачных мутантов.
Де Фриз не знал, что до него сходные идеи развивал талантливый русский ботаник и убежденный антидарвинист С. И. Коржинский. Собрав много фактов спонтанной (внезапной, скачкообразной) изменчивости, Коржинский построил теорию гетерогенезиса (рождения разнообразия), во всех деталях аналогичную мутационной теории Де Фриза. Разумеется, оба — и Де Фриз и Коржинский — были неправы. Нет таких мутаций, которые бы сразу порождали вид, а отрицание роли отбора в возникновении целесообразности сразу отбрасывает нас к Ламарку и Фоме Аквинскому. И все же основные положения Де Фриза оказались совершенно правильными:
1. Мутации возникают скачкообразно, без переходов.
2. Раз возникшая мутация устойчива, в отличие от фенотипиче-ских изменений.
3. Мутации возникают ненаправленно; одна и та же мутация может возникать повторно.
Эти выводы Де Фриза положили начало исследованиям изменчивости генотипов; ошибки же были исправлены временем. Сам термин «мутация» оказался чересчур широким, описывающим целую группу явлений.
ОСНОВЫ ДАРВИНИЗМА
(ИСТОРИЧЕСКОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ)
Москва, «Изд. МГУ», 1964
Мутационная теория впервые была широко обоснована С. И. Коржинским (1861—1900) в работе «Гетерогенезис и эволюция». Этот автор также признавал, что его взгляды глубоко расходятся с учением Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Коржинский противопоставлял индивидуальным, ненаследственным вариациям «гетерогенные» изменения, т. е. трансформации, возникающие вследствие внутренних процессов, происходящих в генеративных клетках и независимых в своем возникновении от внешних влияний. «Причина гетерогенезиса, говорит автор, не заключается во внешних условиях развития. Здесь дело в каких-то внутренних процессах»
. Именно этим путем, по Коржинскому, и возникают так называемые «элементарные виды». В статье «Витализм и наука» Тимирязев напоминает, что Коржинский придерживался виталистических воззрений. Витализм Коржинского вполне согласуется с его идеалистической мутационной теорией «гетерогенезиса».
Главным основателем классической мутационной теории происхождения видов считается голландский биолог Гуго де Фриз (1848—1935).
Так же как и Вейсман, де Фриз метафизически противопоставлял «флюктуирующей» (ненаследственной) изменчивости наследственную, или «новообразовательную» изменчивость. Свое мнение он пытался доказать даже ссылкой на физические и химические явления: как физика и химия в конечном счете все сводят к атомам и молекулам, так и в биологии, по автору, надо искать «единицы» жизни, которыми можно было бы объяснить все, а значит — и наследственность. Он допустил, что внутри каждой (или почти любой) клетки находятся «пангены», обусловливающие и изменчивость, и наследственность. Де Фриз заимствует термин «панген» у Дарвина, но он предупреждает, что эти две гипотезы — дарвиновская и его — «в основе совсем различны». По автору, «флюктуирующая изменчивость» связана лишь с изменением соотношения в количестве ранее существовавших пангенов, в то время как «новообразовательная» изменчивость определяется преобразованием одних пангенов в другие. Пангенетйческим центром, по де Фризу, является ядро: хромосомная нить как бы состоит из больших или меньших групп соединенных пангенов, и в продольном делении ядерных нитей можно усмотреть видимую часть разделения материальных задатков. Пангены могут выходить из ядра в протоплазму клетки, но они не могут выйти за ее пределы и таким образом добраться от соматических до воспроизводительных клеток. Именно поэтому, согласно автору, передача по наследству приобретаемых свойств невозможна, чем, по де Фризу, его теория пангенезиса более всего отличается от аналогичной по названию теории Дарвина.
Рис. 47. Схематическое родословное древо органического мира на примере видообразования у растения энотеры (по Г. де Фризу).
В самом начале текущего столетия де Фриз на фактическом материале своих экспериментов с энотерой Ламарка (Oenothera lamarckianа) и ранее сложив-шихся теоретических предположений о наследственности и изменчивости попы-тался сформулировать собственную кон-цепцию видообразования и эволюции живой природы в целом.
Виды образуются, по де Фризу, в результате спонтанного (независимого от условий окружающей среды) изменения пангенов генеративных элементов. Незаметные переходы между видами, согласно его воззрениям, также мало возможны, как между молекулами в ходе химических изменений. Спонтанное пре-образование пангенов приводит к столь же самопроизвольному возникновению видов. От материнской формы Oenothera lamarckiana возникли, например, гигантская, карликовая, широколистная и другие формы энотер. «Выйдя одним прыжком из материнской формы, вид сразу предстал в своей завершенности. Это новое не было начало, которое должен был бы усовершенствовать и очистить естественный отбор, чтобы довести до годной формы. Это был вид, как другие виды, который стоял как равный наряду с другими видами».
Процесс возникновения видов, по де Фризу, можно было бы представить себе в форме линий, время от времени мутовкой выходящих из какой-то точки центрального филогенетического стержня. На примере мутаций энотеры автор предлагает приводимую здесь схему (рис. 47). Отрезки осевой линии между мутовчато отходящими ветвями указывают на межмутационные периоды, когда не возникает видообразование и в то же время не происходит исторической подготовки к процессам возникновения новых видов, ибо, по автору, мутационные «толчки» не детерминированы событиями. Автор допускает, что межмутационные периоды равны приблизительно 4000 годам, а лорд Кельвин, пишет он, определил время существования жизни на планете в 24 млн. лет. Простой арифметический расчет покажет, что мутационных периодов с начала возникновения жизни на Земле было шесть тысяч: 24 000 000 : 4000 = 6000.
«Я делаю вывод, — пишет де Фриз, — что прогресс в мире жизни был толчкообразным. В течение тысячелетий все стояло в покое. От времени до времени однако природа пробует создать нечто новое и лучшее. Она захватывает один раз один, другой раз другой вид. Приходит в движение творческая сила, и на старой до тех пор неизменной основе возникают новые формы. Но творческая деятельность не подчиняется прямо господствующим жизненным обстоятельствам; она создает только для того, чтобы образовать новое, она увеличивает богатство форм, но представляет им самим сделать попытку устроиться в данных обстоятельствах. Одним это счастье удается, другим — нет, и это решает значит, что отберется для продолжения родословного дерева».
Нетрудно видеть, что эта, в свое время модная среди очень многих биологов, эволюционная теория де Фриза была в ряде отношений чисто спекулятивной и по существу автогенетической.
В 1900 г. сразу тремя натуралистами независимо друг от друга — Г. де Фризом, Э. Чермаком и К. Корренсом — были переоткрыты почти забытые работы монаха Г. Менделя (1822—1884) по скрещиванию различных форм гороха. Крайние приверженцы менделизма, по выражению К. А. Тимирязева, «мендельянцы», начали предпринимать попытки подменить выводами Менделя чуть ли не всю теорию Дарвина. Все большее число биологов стремилось видеть в явлении относительно независимого расщепления признаков доказательства существования каких-то носителей наследственных задатков и на этой основе делать широкие обобщения, касающиеся эволюционной теории. Тимирязев показал всю абсурдность стремлений мендельянцев утопить дарвинизм в менделизме.
Уже в начале XX в. менделизм был использован для борьбы с учением Дарвина. В 1903 г. появилась работа В. Иогансена «О наследовании в чистых линиях и в популяциях», в которой он, продолжая двигаться по пути Гальтона и Вейсмана, предпринял решительную попытку вырыть непроходимую пропасть между «фенотипическими» и «генотипическими» изменениями. Это была в то же время вылазка с целью разрушить в самом основании дарвиновскую теорию единства и взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза. Иогансен открыто выступал против взглядов о наследовании приобретаемых при жизни изменений. Имея в виду убеждение Дарвина в наследуемости свойств, приобретаемых в онтогенезе, Иогансен, в частности, писал: «Это воззрение Дарвин основывал на опыте практиков-селекционеров; но нами уже установлено, что их опыт, как неправильно истолковывавшийся, не имеет никакой ценности!» (В. Иогансен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М. — Л., 1933, стр. 184). Игнорирование практики, свидетельствовавшей о наследуемости приобретаемых свойств, как видно, было одной из характерных черт мировоззрения Иогансена.
Модификационные изменения, рассуждал Иогансен, не передаются по наследству, поэтому отбор в наследственно «чистых» линиях бессилен создать генетически новые формы; отбор всякий раз только на время онтогенеза выделяет эфемерные фенотипы. Иогансен не отрицал возможности появления «мутаций», но и они, согласно его концепции, в природных условиях едва ли могут быть материалом для творческой деятельности отбора, ибо перемешиваются с флюктуациями. «Отбор не создает ничего нового», — писал Иогансен и полагал, что бессилие отбора в генотипически однородном материале является «ахилесовой пятой учения Дарвина». Иогансен не скрывал своего намерения подорвать основу дарвинизма.
Одним из самых реакционных и агрессивных последователей мендельянства и антидарвинизма был У. Бэтсон (1861—1926), по определению Тимирязева, «более эксцентричный и упрямый в своей тенденциозности, чем основательный ученый». В лице Бэтсона мендельянство в период кризиса естествознания достигло крайней степени загнивания и маразма.
Этот английский генетик считал, что весь комплекс генов, оказывавших и оказывающих влияние на ход эволюции, существовал изначально. К такой формальногенетической и по существу креационистской концепции было бы вполне приложимо старое линнеевское положение в несколько перефразированной формулировке: генов существует столько, сколько их было изначально создано творцом.
Эволюция происходит путем развертывания однажды каким-то чудом возникших генов при постоянной растрате генофонда и с помощью перегруппировки генов. Шекспир, разъяснял Бэтсон, когда-то существовал как частица протоплазмы не более булавочной головки, и тот же материал мог бы «с таким же успехом служить созданию и павиана, и крысы». История живой природы — это лотерея и выход в тираж генов. Термин «эволюция» в устах Бэтсона все более приобретал старинную преформистскую окраску, ибо такая концепция исключала возможность действительно исторического развития органического мира. Выступая против дарвиновской теории естественного отбора, он заявлял, что Дарвин для него не является авторитетом.
Теоретически парадоксальные идеи о происхождении живой природы развивал голландский ботаник Лотси (1867—1931). Этот биолог также открыто выступал против теории Дарвина. Вместе с тем он считал, что и мутациями нельзя удовлетворительно объяснить эволюционный процесс. Выход из такого положения он, подобно Бэтсону, нашел в признании изначального существования генов. В своем учении Лотси ссылался на Г. Менделя и в то же время сближал свою генетическую концепцию с теорией химических элементов.
Согласно Лотси, жизнь возникла в форме очень большого числа различного «вида» первичных генов, таких же постоянных, как постоянны химические элементы. В первый этап существования жизни, до появления полового способа размножения, виды были абсолютно стабильными. Вместе с возникновением полового способа воспроизведения, по автору, впервые появилась возможность смешения генов, что в свою очередь привело к порождению видов, подобно возникновению из отдельных химических элементов разнообразных соединений.
Доктрина Лотси была не менее идеалистической, чем концепция Бэтсона. Обскурантизм Лотси стоил ненаучных домыслов Бэтсона: в их взглядах было нечто от вульгарного знахарства. Может быть, говорил Лотси (ссылаясь на Гагедорна, «у парамеции уже передавалась из поколения в поколение генетическая вещь, обладавшая способностью сделать хвост животного вьющимся или зубы его тупыми, но за отсутствием хвоста и зубов эти вещи (т. е. гены.— В. А.) должны были дожидаться своего времени».
Москва, «Молодая гвардия», 1968
Но вот в 1913 году, как раз во время пребывания Вавилова в Мертоне, были опубликованы результаты работ, в которых с непреложностью доказывалась гибридная природа энотеры.
Мутационная теория, как не подтвержденная фактами, была снята (потом выяснилось, что лишь на время). Концепция Бэтсона восторжествовала.
И неизбежно. пришла в противоречие с дарвинизмом. Это естественно: ведь отбор лишь в том случае может направлять эволюцию, если в природе постоянно возникают новые признаки организмов.
Представление о неизменности генов ограничивало эволюцию. По образному выражению одного немецкого ученого, стало казаться, что чаша весов с тоненькой работой Менделя грозит перетянуть многотомный труд Дарвина. Потребовались годы, чтобы в сознании большинства ученых утвердилась простая истина: труды Дарвина и Менделя должны лежать на одной чаше весов эволюционного учения.
А пока эта истина не утвердилась, Николай Вавилов взвешивал все «за» и «против», не считая для себя возможным примкнуть ни к сторонникам, ни к противникам теории мутаций. Он не может выступать за эту теорию, так как не располагает неоспоримыми экспериментальными данными в пользу представления об изменчивости генов. Но не может выступать и против нее, так как такая позиция неизбежно ведет к разрыву с дарвиновским учением, построенным, в свою очередь, на Монблане фактов. Поспешные же попытки примирить эволюцию с представлением о неизменности генов он не считает серьезными.
В феврале 1914 года Николай Вавилов присутствовал на собрании Линнеевского общества в Лондоне. На этом собрании с сенсационным докладом выступил голландский ботаник Лотси. Он развивал идею о том, что основным фактором эволюции является не отбор, а гибридизация.
— Скрещивание,— говорил Лотси,— есть причина происхождения новых типов, наследственность их сохраняет, отбор не создает их, как предполагали раньше, а приводит к их вымиранию.
Это было слишком даже с позиции тех ученых, которые готовы были признать неизменность генов. Собрание с английской вежливостью, вспоминал Вавилов, выслушало докладчика, но Лотси никто не поддержал. Бэтсон со свойственной ему ироничностью похвалил докладчика за «смелость». Поистине нужна была смелость, чтобы, располагая ничтожным фактическим материалом, отважиться на новый вариант эволюционного учения.
Интересно, что Лотси, много лет занимавшийся проблемами эволюции, в первый период своего творчества стоял на последовательных дарвинистских позициях. К. А. Тимирязев отозвался об его опубликованном курсе лекций как о «самом обстоятельном новом изложении дарвинизма». Но во взглядах Лотси произошел поворот. Это было результатом все той же ломки мировоззрения под влиянием первых завоеваний генетики.
Сам Бэтсон тоже стоял на точке зрения неизменяемости генов. И тоже старался примирить эту позицию с эволюционной теорией. Еще в 1907 году он выдвинул гипотезу «присутствия — отсутствия», согласно которой изменчивость объясняется исключительно изменением набора генов. В отличие от «смелого» Лотси Бэтсон лишь допускал, что такое изменение может происходить не только в результате гибридизации, но и путем «выпадения» одного или нескольких генов. Позднее эта гипотеза превратилась в теорию «развертывающегося клубка», по которой первоначально существовал «клубок» и в нем были собраны все гены. Этот клубок «развертывался», из него «выпадали» новые и новые гены, и таким путем образовались все бывшие и существующие формы жизни. Как скульптор скалывает с глыбы камня лишние куски и создает произведение искусства, так и природа, «откалывая» гены от первоначального «клубка», творит новые формы растений и животных, поясняли взгляды Бэтсона его сторонники.
Бэтсон не пытался ответить на вопрос, откуда взялся первоначальный «клубок» генов, но на него поспешили ответить церковники. Хотя сам Бэтсон был убежденным атеистом, церковники объявили его «клубок» творением бога.
Представление о первоначальном «.клубке» было принципиально непроверяемым на опыте, и можно лишь удивляться, что его выдвинул признававший только факты ученый. Но одно дело критиковать чужие теории, другое — выдвигать собственные.
Куда только девался при этом скептицизм «апостола»! В свои построения он верил свято. Характеризуя особенности Бэтсона-теоретика, советский ученый А. И. Гайсинович тонко замечает, что, поклоняясь фактам, «Бэтсон чуждается всеобъемлющих и законченных теорий, но никогда не откладывает в долгий ящик объяснений явлений, обнаруживаемых им в эксперименте. При этом он создает теории чисто «конъюнктурного» характера, которые должны были удовлетворять лишь одному требованию: позволить объединить сходные явления в единую закономерность или объяснить причины отклонения их от этих закономерностей».
Впервые с теорией «развертывающегося клубка» Бэтсон выступил в 1914 году, а значит, особенно интенсивно ее разрабатывал во время пребывания в Мертоне Вавилова. И по-видимому, не раз обсуждал свои построения с учеником из России.
Вавилов новую теорию не принял. Правда, ход рассуждений Бэтсона, логика его мысли оказали на него бесспорное воздействие. Разрабатывая впоследствии свою теорию центров происхождения, выдвигая представления о центрах сосредоточения генов культурных растений, Вавилов в какой-то мере мыслил по-бэтсоновски. Он сам указывал: «Так мы приходим с иной стороны к мысли, выдвинутой нашим учителем Bateson’oм о том, что процесс эволюции надо рассматривать как процесс упрощения, развертывания сложного клубка первоначальных генов».
Теория Бэтсона помогла Николаю Вавилову создать свою теорию. Но Вавилов создал другую теорию, в основе ее лежали совершенно иные предпосылки. И не случайно, отдав дань признательности учителю, Вавилов делает сноску: «Для нашей концепции безразлично, если схема Бэтсона будет окончательно опровергнута».