какую роль играет кожно мускульный мешок
Кожно-мускульный мешок
Смотреть что такое «Кожно-мускульный мешок» в других словарях:
Кожно-мускульный мешок — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка… … Википедия
кожно-мускульный мешок — единая и неразделимая система покровных и мышечных тканей плоских, круглых и кольчатых червей. Покровные ткани кожно мускульного мешка могут быть представлены ресничным эпителием (у турбеллярий), погружённым эпителием, или тегументом (у… … Биологический энциклопедический словарь
Кожно-мускульный мешок — совокупность наружных покровов и подлежащей мускулатуры, образующая в виде мешка стенку тела червей. При помощи волнообразных сокращений К. м. м. осуществляется их передвижение (например, плавание пиявок, передвижение дождевых червей в… … Большая советская энциклопедия
Некоторые этапы эволюции животных — Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и… … Биологическая энциклопедия
Черви звездчатые — или Gephyrei класс подтипа червеобразных или Vermidea, типа червей или Vermes. Принадлежащие к этому классу животные исключительно морские формы, которые живут в илу и песке теплых и холодных морей. Класс звездчатых Ч. был установлен Катрфажем… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Ресничные черви — Ресничный червь Pseudobiceros bedfordi … Википедия
Эхиуровые* — или Эхиуриды (Echiuridea) группа весьма своеобразных морских червей, которую в очень недавнее время рассматривали под названием щетинконосных червей или Chaetifera как отряд класса звездчатых червей или Gephyrei. Новейшие исследования внутренней… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Эхиуровые — или Эхиуриды (Echiuridea) группа весьма своеобразных морских червей, которую в очень недавнее время рассматривали под названием щетинконосных червей или Chaetifera как отряд класса звездчатых червей или Gephyrei. Новейшие исследования внутренней… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ТИП НЕМАТЕЛЬМИНТЫ (NEMATHELMINTHES) — На предшествующих страницах читатель имел возможность ознакомиться с различными группами платод. Он мог убедиться в том, что в пределах этого типа свободный образ жизни представлен лишь одним классом турбеллярии, тогда как три других… … Биологическая энциклопедия
Общая характеристика типа. Человеческая аскарида. Внешнее строение. Полость тела. Питание. Размножение и развитие. Вред аскариды. Меры предупреждения заражения. Острица. Многообразие паразитических червей и борьба с ними.
• Повторить имеющийся по теме материал. Изучить схему на рисунке 73.
• Ответить на вопросы для самоконтроля.
• Выполнить контрольную работу № 40.
• Дать подписи к рисункам 74, 75.
• Проанализировать конспект, таблицу 84, схему 51.
Вопросы для самоконтроля
• Какое биологическое значение имеет подразделение тела червей на головной и хвостовой концы?
• Что образуется из мезодермы у круглых червей?
• Почему паразитические черви не расщепляются пищеварительными соками хозяина?
• Чем заполнена полость тела у круглых червей?
• Какие системы органов ограничивают первичную полость тела (протоцель) у аскариды?
• Какие признаки более высокой организации характерны для круглых червей по сравнению с плоскими червями?
• Что такое пищеварительная трубка и у каких животных она впервые появляется?
• Чем отличается кишечная полость (гастральная) от первичной полости тела?
• На какой стадии развития аскарида нуждается в кислороде?
• Каковы меры борьбы с паразитическими круглыми червями?
• Какие вредители сельскохозяйственных растений являются представителями типа круглых червей?
Рис. 73. Полости организма (схема):
ППТ — первичная полость тела (бластоцель, схизоцель), ВПТ — вторичная полость тела (целом), ЭКТ — эктодерма (внешний зародышевый листок),
ЭНТ — энтодерма (внутренний зародышевый листок), МЕЗ — мезодерма (средний зародышевый листок), КП — кишечная полость (гастроцель),
ПК — полость кишечника (кишечная трубка); А — кишечнополостные, Б — круглые черви, В — кольчатые черви, моллюски, иглокожие, хордовые, Г — членистоногие
Контрольная работа № 40
1. Что образуется из мезодермы у круглых червей (паренхима, продольные мышцы, кожа, кольцевые мышцы)?
2. Какая полость тела находится между мышцами и пищеварительной трубкой (кишечная, первичная, вторичная)?
3. Какую роль играет кожно-мускульный мешок (поглощение пищи, выделение продуктов метаболизма, внешний скелет)?
4. Какое дыхание характерно для взрослой аскариды (кислородное, бескислородное)?
5. Через какое отверстие у круглых червей выводятся конечные продукты пищеварения (порошица, рот, анус)?
6. Какие органы аскариды выделяют вредные для человека вещества и продукты метаболизма (кожа, почки, выделительные каналы, протонефридии?)
7. Какого типа нервная система у аскариды (трубка, нервная цепочка, диффузная, нервные стволы)?
8. Какие половые органы продуцируют яйцеклетки (семенники, яичники)?
9. Каким путем питательные вещества попадают из кишки в клетки тела (кровь, полостная жидкость, прямой контакт)?
Таблица 84. Элементы выделительной системы червей
Сильно разветвленные канальцы, со стороны полости тела слепо заканчивающиеся концевыми (терминальными) клетками. Эти клетки могут иметь пучок ресничек («пламенные» клетки) либо один или несколько жгутиков (соленоциты). Канальцы впадают в главный канал, открывающийся во внешнюю среду
Воронка, переходящая в длинный извитой канал, в стенках которого разветвляются кровеносные сосуды. Открываются наружу выделительной порой
Выделение и осморегуляция
Эктодермальное или мезодермальное
Сообщение с полостью тела
Одним концом всегда открывается во вторичную полость тела
Расположение в теле
Проходят через все тело
Метамерно (по два в каждом сегменте тела)
Откуда извлекают продукты диссимиляции
Из полостной жидкости или из паренхимы
Из целомической жидкости и из оплетающих кровеносных сосудов
Реабсорбция органических веществ и солей
Происходит в канале
Каким группам беспозвоночных свойственны
Большинству плоских и круглых червей, личинкам кольчатых червей и моллюсков
Главным образом кольчатым червям, ланцетникам
Класс Круглые черви. Человеческая аскарида
Строение тела. Вытянутое, червеобразное, нечленистое, круглое в поперечном сечении; трехслойное. На переднем конце тела рот с тремя губами. Длина 20-40 см. Цвет беловато-желтый.
Покров. Кожа, покрытая кутикулой, под ней — неклеточная гиподерма. К коже прикреплены продольные мышцы. Кожно-мускульный мешок.
Полость тела. Первичная, заполненная жидкостью, что придает телу упругость. Жидкость омывает все клетки и служит для переноса веществ и газов. В ней находятся органы пищеварения и размножения.
Пищеварительная система. Представлена пищеварительной трубкой с тремя отделами — передним, начинающимся ртом, средним (кишка), задним, оканчивающимся заднепроходным (анальным) отверстием. Пищеварение в полости кишечника.
Дыхательная система. Отсутствует, так как среда обитания — кишечник человека или животного. Поэтому конечный этап расщепления органических веществ бескислородный.
Выделительная система. Два выделительных канала протонефридиального типа, в которых очищается полостная жидкость. Открываются на головном конце тела.
Нервная система. Лестничного стволового типа. Окологлоточное нервное кольцо, образованное надглоточным и подглоточным нервными узлами, от которых отходят спинной и брюшной нервные стволы, соединенные нервами (комиссурами).
Органы чувств. Осязательные бугорки и ямки.
Размножение. Половое. Раздельнополые животные. У самок два длинных тонких яичника и две матки. У самцов один нитевидный семенник. Оплодотворение внутреннее. Размножаются яйцами.
Развитие. Яйцо с личинкой (по почве) — кишечник человека — личинка — кровь — легкие — рот — кишечник — взрослая аскарида. Живет и размножается в кишечнике человека, отравляя его организм ядовитыми выделениями.
Схема 51. Цикл развития человеческой аскариды (Тип Круглые черви, класс Нематоды, или Круглые черви)
Рис. 74. Самка аскариды — продольный разрез
Рис. 75. Самка аскариды — поперечный срез
Экология круглых червей
Трехслойные нечленистые животные, имеющие первичную полость тела, заполненную жидкостью. Активно передвигаются. Обитают в воде, на почве, во мху. Свободноживущие организмы (коловратки) питаются бактериями, простейшими, водорослями, сами же служат пищей для мальков и взрослых рыб, рачков. Паразитические формы (аскариды, острицы, власоглавы, скребни) живут в организме человека, млекопитающих животных, птиц, рыб, насекомых, ракообразных, которые являются основными или промежуточными хозяевами, вызывая тяжелые болезни, даже массовую гибель. Нематоды паразитируют также в теле растений и грибов, вызывая болезни и снижая урожай. Сельскохозяйственные растения поражаются почвенными нематодами, которые, внедряясь в корни, вызывают их отмирание, образование галлов (вздутий) на стеблях, листьях, клубнях, растрескивание донца у луковичных культур. Поражению нематодами подвержены злаки, овощные культуры, картофель, земляника.
Библиотека образовательных материалов для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы из сети Интернет, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2014-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
4.1. Кожно-мускульный мешок
В соответствии с классическими представлениями в состав кожно-мускульного мешка входят три мышечных слоя — из кольцевых, продольных и диагональных мышечных волокон. У всех рассмотренных нами объектов присутствуют все три слоя в соответствующем порядке.
Кольцевые мышечные волокна, как правило, наиболее тонкие, расположены часто и регулярно по сравнению с волокнами остальных слоёв. То же описано для марит и метацеркарий многих видов трематод (Stewart et al., 2003a; Mair et al., 2000; Ястребова и др., 2004; Ястребов, 1998a; Ястребов, 1997; Ястребов, 1998с; и др.). Волокна кольцевого слоя наиболее правильным образом ориентированы относительно передне-задней оси тела. Правильность расположения кольцевых волокон иногда несколько нарушается в районе брюшной присоски.
Продольные волокна обычно толще, часто характеризуются веретеновидной формой, нередко образуют плотные пучки, иногда лентовидные. Расположены они достаточно часто. Такие особенности слоя продольных волокон также характерны для марит разных видов трематод (Ястребов, 1997; Mair et al., 2000; Ястребов, 1998a; Ястребов, 1998с; и др.). В литературе их объясняют тем, что при перемещении тела основная нагрузка ложится именно на продольные мышечные волокна (Ястребов, 1997).
У ряда объектов, у которых продольные волокна крупные и характеризуются веретеновидной формой, видно, что они расположены не случайно, а более или менее правильными поперечными рядами, которые интердигитируют с последующими группами также правильными рядами.
Нередко слой продольных волокон в постацетабулярном отделе развит хуже, чем в преацетабулярном. Это согласуется с гипотезой о первичной дифференцировке туловища на локомоторный (преацетабулярный) и генеративный (постацетабулярный) отделы, которую предложил П. Г. Ошмарин (Oshmarin, 1958 — по Ошмарин, Егорова, 1978).
Важной характерной особенностью значительной части описанных видов является отчётливое обособление вентролатеральных продольных мышечных лент в преацетабулярном отделе. Эти ленты ранее не были описаны в литературе. Как нам представляется, основная их функция — обеспечение ещё более эффективной локомоции при помощи последовательной фиксации ротовой и брюшной присосок. Выделение вентролатеральных продольных мышечных лент характерно для церкарий Cotylurus cornutus, Fellodistomum fellis, Himasthla elongata, Cercaria parvicaudata, Cercaria edgesii, Zoogonoides viviparus и метацеркарий Gymnophallus sp., т.е. в основном для видов с достаточно развитой и функционирующей брюшной присоской.
Особым образом оказался организован слой продольных мышечных волокон у четырёх рассмотренных объектов: церкарий Notocotylidae gen. sp., метацеркарий Microphallus pygmaeus и M. piriformes, и марит Cryptocotyle lingua. Правая и левая вентролатеральные ленты продольных волокон у них на заднем конце туловища поворачивают к медианной линии и соединяются (у метацеркарий Microphallus pygmaeus и M. piriformes соединение происходит опосредованно — через первую поперечную мышечную дугу (приложение 17, рис. 2A)). Передние концы этих лент крепятся к ротовой присоске, которая таким образом замыкает мышечное кольцо. Следует отметить, что для всех четырёх объектов характерно недоразвитие или отсутствие брюшной присоски, а фиксация осуществляется за счёт вентральной впадины.
Таким образом, у церкарий Notocotylidae gen. sp.
Диагональные волокна расположены редко, могут образовывать или не образовывать пучки. Они могут выполнять не более одного оборота спирали. Чаще же дорсальная и вентральная группы диагональных мышечных волокон являются морфологически автономными, т.е. можно сказать, что они выполняют пол-оборота спирали. При этом диагональные мышечные волокна дорсальной и вентральной групп обычно пересекаются на латеральных поверхностях туловища.
Интересно, что у четырёх объектов, для которых описано кольцо из продольных мышечных волокон (церкарии Notocotylidae gen. sp., метацеркарии Microphallus pygmaeus и M. piriformes, мариты Cryptocotyle lingua.), диагональные волокна вентральной поверхности не заходят под вентролатеральные ленты. Таким образом, дорсальная и вентральная группы диагональных мышечных волокон вовсе не контактируют.
Угол пересечения диагональных волокон обычно тупой, но может существенно различаться на разных участках туловища.
Угол наклона диагональных волокон в постацетабулярном отделе часто более тупой, чем в преацетабулярном, иногда достигает 180°. Это позволяет предположить, что внутренний слой кольцевых мышечных волокон, описанный для заднего «сегмента» туловища марит и метацеркарий Apatemon cobitidis proterorhini и Cotylurus erraticus (Stewart et al., 2003b, 2003c), по происхождению является слоем диагональных волокон.
В составе кожно-мускульного мешка у значительного числа рассмотренных объектов присутствуют группы мышечных волокон, ранее для трематод не описанные, но, по-видимому, весьма для них характерные. В таблице 2 суммируется информация о составе и взаиморасположении слоёв и групп мышечных волокон кожно-мускульного мешка, полученная в результате нашей работы.
Следует отметить, что все найденные дополнительные группы мышечных волокон в кожно-мускульном мешке расположены на вентральной поверхности туловища и чаще всего так или иначе связаны с брюшной присоской.
Таблица 2. Порядок расположения слоёв кожно-мускульного мешка.
|
Ц — церкарии; МЦ — метацеркарии; НМАР — неполовозрелые мариты; МАР — половозрелые мариты.
ACR — ацетабулорадиальные мышечные волокна (далее — м.в.);
AL — антериолатеральные м.в.;
AR — антериорадиальные м.в.;
DM — диагональные м.в;
ILM — внутренние продольные м.в.;
OLM — наружные продольные м.в.;
PCOM — косые м.в. преколярного отдела;
PL — постериолатеральные м.в.;
PR — постериорадиальные м.в.;
TMB — поперечная мышечная дуга;
aUM — U-образная система м.в. в составе группы антериолатеральных м.в.; nUM — U-образная система м.в., не связанная с группой антериолатеральных м.в.
К наиболее часто встречающимся дополнительным группам мышечных волокон относятся:
1. Ацетабулорадиальные мышечные волокна у края брюшной присоски (часто эта группа разделена на две — антериорадиальную и постериорадиальную)
2. Антериолатеральные мышечные волокна
3. U-образные системы мышечных волокон за брюшной присоской.
Следует последовательно рассмотреть каждую из этих групп.
Ацетабулорадиальные мышечные волокна в том или ином виде были обнаружены у церкарий Cotylurus cornutus, Fellodistomum fellis, Himasthla elongata, Cercaria parvicaudata и Cercaria edgesii, Zoogonoides viviparus, у метацеркарий Gymnophallus sp. и Parvatrema margaritense, у марит Neophasis lageniformis и Cryptocotyle lingua. Кроме того, сходные группы мышечных волокон (постериорадиальные и латерорадиальные) описаны нами у метацеркарий Prosorhynchus squamatus, однако неясно, насколько их можно сопоставлять с подобными волокнами представителей других рассмотренных видов, ведь они связаны не с брюшной присоской, а с вентрально расположенным ротовым отверстием.
У всех перечисленных видов, кроме Prosorhynchus squamatus, схож не только паттерн расположения ацетабулорадиальных мышечных волокон, но и их расположение относительно основных слоёв кожно-мускульного мешка. Так ацетабулорадиальные мышечные волокна обычно расположены между слоями кольцевых и продольных волокон кожно-мускульного мешка или же в слое продольных волокон (у церкарий Cotylurus cornutus). Таким образом, гомологичность ацетабулорадиальных волокон нам представляется весьма вероятной. У метацеркарий Prosorhynchus squamatus постериорадиальные и латерорадиальные мышечные волокна располагаются под слоем диагональных волокон кожно-мускульного мешка, что свидетельствует об их негомологичности ацетабулорадиальным волокнам остальных рассмотренных объектов.
Антериолатеральные мышечные волокна были нами описаны у церкарий Cotylurus cornutus, Fellodistomum fellis, Himasthla elongata, Cercaria parvicaudata, Cercaria edgesii и
Zoogonoides viviparus у метацеркарий Gymnophallus sp., Parvatrema margaritense, Microphallus pygmaeus, Microphallus piriformes и у марит Neophasis lageniformis.
Эти волокна обычно крепятся по бокам брюшной присоски и расходятся в антериолатеральных направлениях. Однако у нескольких видов (церкарии Cotylurus cornutus, Cercaria edgesii, метацеркарии Microphallus piriformes и M. pygmaeus, мариты Neophasis lageniformis) наиболее задние антериолатеральные мышечные волокна (или пучки) образуют aU-образную систему: задние их концы расположены за задней границей свободного края брюшной присоски у медианной линии, где они могут соединяться или нет. Антериолатеральные мышечные волокна располагаются под слоем продольных волокон кожномускульного мешка (над диагональными, в их слое или под ними). Функцией группы антериолатеральных мышечных волокон, по-видимому, является подтягивание брюшной присоски вперёд (как при наличии, так и при отсутствии aU-образной системы). Однако гомологичность этих групп у разных рассмотренных видов вызывает большие сомнения. В некоторых случаях такие параметры, как толщина волокон, характер их объединения в пучки, угол наклона относительно передне-задней оси, больше соответствуют таковым у продольных волокон кожно-мускульного мешка; в некоторых — диагональным. Возможно,
дифференцировка группы антериолатеральных мышечных волокон происходила независимо в ходе эволюции разных групп трематод. Отметим, что у тех объектов, у которых следовало бы ожидать более архаичного строения (мариты Neophasis lageniformis и церкарии Himasthla elongata), антериолатеральные мышечные волокна по своему расположению и другим характеристикам похожи на продольные волокна кожно-мускульного мешка.
Независимые от антериолатеральных волокон nU-образные мышечные волокна, или более точно выражаясь — nU-образные системы мышечных волокон встречаются у церкарий Fellodistomum fellis, Himasthla elongata, Cercaria parvicaudata, Cercaria edgesii, Zoogonoides viviparus, метацеркарий Gymnophallus sp., Parvatrema margaritense и марит Neophasis lageniformis. У Cercaria edgesii и Neophasis lageniformis одновременно присутствуют aU- образная и nU-образная системы. У метацеркарий Gymnophallus sp. можно выделить две nU- образные системы (обе они не связаны с антериолатеральными мышечными волокнами).
Функция nU-образной системы, по-видимому, такая же, как и у антериолатеральной группы мышечных волокон — более эффективное подтягивание брюшной присоски вперёд.
Расположение nU-образной системы варьирует у разных видов, однако она обычно относится к глубоким слоям кожно-мускульного мешка. Определённо можно сказать, что nU- образные мышечные волокна всегда расположены под продольными.
Происхождение nU-образной системы в некоторых случаях не вызывает сомнения. Так у Parvatrema margaritense она явно слагается из диагональных мышечных волокон. Весьма похоже, что nU-образные системы у метацеркарий Gymnophallus sp., церкарий Fellodistomum fellis и Himasthla elongata также образованы диагональными мышечными волокнами. У остальных рассмотренных видов подобная трактовка имеет несколько меньше оснований: толщина и частота расположения мышечных волокон nU-образной системы отличается от соответствующих характеристик диагональных мышечных волокон.
Важным функциональным следствием появления антериолатеральных мышечных волокон и/или образования отдельной nU-образной системы является полное отграничение вентральной поверхности преацетабулярного отдела. aU- или/и nU-образная система и брюшная присоска отграничивают её сзади, вентролатеральные ленты продольных мышечных волокон — по бокам, а ротовая присоска — спереди. Соединение вентролатеральных лент с задней «границей» осуществляется при помощи антериолатеральных мышечных волокон и/или латеральных концов nU-образной системы. Спереди же продольные мышечные волокна вентролатеральных лент обычно непосредственно крепятся к ротовой присоске (исключением является Himasthla elongata, у которой в качестве связи между вентролатеральными продольными волокнами и ротовой присоской выступает первая вентролатеральная группа продольных волокон преколярного отдела). Сформированная таким образом граница может выступать в качестве границы вентральной впадины, которая занимает не всю вентральную поверхность (как у представителей семейства Notocotylidae), а только преацетабулярный отдел.
Чтобы определённо говорить о наличии вентральной впадины, необходимо учитывать наличие ещё одного важного признака. Формирование кольцеобразной границы должно сопровождаться дифференцировкой дорсо-вентральной мускулатуры (см. ниже).
Следует вспомнить, что кольцеобразные мышечные конструкции в составе кожномускульного мешка встречаются у многих ресничных червей. Обычно они образованы кроссоверными мышечными волокнами: у Convoluta pulchra (Tyler, Rieger, 1999); Haplogonaria phyllospadicis (Hooge, Tyler, 2003); Convolutriloba longifissura (Gschwentner et al., 2003); и других. Также в образовании таких конструкций нередко участвуют U-образные мышечные волокна: у Eumecynostomum asterium, Pseudaphanostoma smithrii и других (Hooge, 2001). У всех перечисленных видов, кроме Convolutriloba longifissura, присутствует передний орган, который используется для прикрепления. Таким образом, кольцо из мышечных волокон функционально объединяет передний орган и вентрально расположенное ротовое отверстие. Нам представляется, что это весьма похоже на функциональное объединение ротовой и брюшной присосок трематод, которое возникает при формировании кольцеобразной конструкции по краю преацетабулярного отдела.
У Convolutriloba longifissura кольцеобразный паттерн формируется вследствие другой функциональной специализации. Прикрепление к субстрату осуществляется при помощи трёх каудальных лопастей, расположенных на заднем конце тела; при этом передняя часть тела сворачивается в воронку, когда червь поджидает добычу. Так что кольцевая конструкция из концентрических мышечных волокон преорального отдела служит, по-видимому, для формирования воронки (Gschwentner et al., 2003).
У части описанных видов в состав кожно-мускульного мешка входят группы мышечных волокон не характерные для других описанных объектов. Некоторые из них несложно соотнести с тем или иным слоем волокон кожно-мускульного мешка. Например, полукольцевые мышечные волокна перед передней границей свободного края присоски Himasthla elongata однозначно соответствуют волокнам кольцевого слоя. Также производными кольцевых волокон, возможно, являются полукольцевые миофибриллы, расположенные у задней и боковых границ свободного края брюшной присоски Cercaria parvicaudata.
Менее определённо можно трактовать две дополнительные группы кольцевых волокон у метацеркарий Gymnophallus sp. Кольцо из мышечных волокон, расположенное вокруг свободного края брюшной присоски, лежит непосредственно под базальной пластинкой поверхностного тегумента и не перекрывается с кольцевыми мышечными волокнами кожномускульного мешка. Так что, скорее всего оно является производной кольцевого слоя (по аналогии с полукольцевыми мышечными волокнами церкарий Himasthla elongata и Cercaria parvicaudata). Также следует отметить, что это кольцо из мышечных волокон может частично брать на себя функцию сфинктера брюшной присоски.
Похожим образом расположенная группа кольцевых мышечных волокон описана для марит Levinseniella belopolskoi (Хуан, 1962), однако выражена она намного лучше. Данная группа также, наверное, может частично брать на себя функцию сфинктера брюшной присоски. Но, кроме того, она даёт ответвление, связывающее брюшную присоску с половой папиллой.
Собственные кольцевые мышечные волокна вентрального бугорка метацеркарий Gymnophallus sp. лежат под непрерывным слоем кольцевых волокон кожно-мускульного мешка. Однако продольные волокна прерываются у границ этого кольца. Толщина кольцевых волокон вентрального бугорка, характер их объединения в пучки схожи с этими параметрами у продольных волокон кожно-мускульного мешка. В связи с этим можно предполагать, что кольцевые мышечные волокна вентрального бугорка являются их производными.
Латерорадиальные и постериорадиальные мышечные волокна, расположенные в районе ротового отверстия Prosorhynchus squamatus, как мы уже указали, скорее всего, негомологичны ацетабулорадиальным волокнам у других рассмотренных видов трематод. Они расположены под всеми слоями мышечных волокон кожно-мускульного мешка, и по характеру объединения миофибрилл в пучки более всего похожи на диагональные волокна (по крайней мере, постериорадиальная группа). В связи с этим можно предполагать, то они являются
производными диагональных волокон.
Следует отметить, что для метацеркарий и марит Bucephaloides gracilescens характерно наличие антериолатеральных пучков мышечных волокон, отходящих от края ротового отверстия (Stewart et al., 2003а). Однако ни по описанию, ни по приводимым иллюстрациям (Stewart et al., 2003а: Fig. 2A) нельзя сказать, входят ли они в состав кожно-мускульного мешка или же располагаются глубже (т.е. относятся к паренхимной мускулатуре). Так что мы не можем сопоставлять эти группы мышечных волокон с латерорадиальными и постериорадиальными группами Prosorhynchus squamatus.
Из рассмотренных объектов наибольшее количество явно вторичных преобразований кожно-мускульного мешка характерно для церкарий Himasthla elongata, а именно для их преколярного отдела. Наличие воротничка существенно меняет геометрию переднего конца тела, а необходимость управлять движениями шипов воротничка должна вести к ещё более значительным преобразованиям мускулатуры.
Воротничок частично разделяет слой кольцевых волокон дорсальной и вентральной поверхностей, так что, строго говоря, волокна этого слоя в районе воротничка являются поперечными. На вентральной поверхности, между слоями кольцевых и продольных волокон кожно-мускульного мешка располагаются две группы косых мышечных волокон. Судя по толщине и характеру расположения, они скорее представляют собой производные кольцевых волокон.
Формирование воротничка, очевидно, является причиной дифференцировки слоя продольных мышечных волокон на четыре отдельные группы и выделения трёх отдельных групп диагональных мышечных волокон на вентральной поверхности преколярного отдела. Кроме того, диагональные волокна передней вентральной группы и диагональные волокна в передней части дорсальной поверхности преацетабулярного отдела крепятся в основании шипов воротничка, и могут принимать участие в их движениях. Специализация кожномускульного мешка в районе воротничка дополняется возникновением собственной мускулатуры шипов. Группы мышечных волокон, сходные с описанными нами протракторами шипов воротничка, были описаны ранее для латеральных шипов адорального диска марит Patagifer bilobus (Ястребова, 2005) (автор относит их к паренхимной мускулатуре).