какую популяцию называют равновесной

равновесная популяция

равновесная популяция
Популяция, в которой частоты аллелей различных генов остаются стабильными на протяжении ряда поколений, что обусловливается отсутствием изменяющих их факторов (мутационного пресса и естественного отбора); как правило, в Р.п. справедлив закон Харди-Вайнберга.
[Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.]

Тематики

Популяция сбалансированная п равновесная — Популяция сбалансированная, п. равновесная * папуляцыя збалансаваная, п. раўнаважная * equilibrium population популяция, в которой частоты аллелей в ее генофонде (см.) не изменяются в ряду последовательных поколений. Равновесие, или баланс, может … Генетика. Энциклопедический словарь

equilibrium population — equilibrium population. См. равновесная популяция. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Програф — Действующее вещество ›› Такролимус* (Tacrolimus*) Латинское название Prograf АТХ: ›› L04AD02 Такролимус Фармакологическая группа: Иммунодепрессанты Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› T86.1 Отмирание и отторжение трансплантата почки ›› T86.2 … Словарь медицинских препаратов

Такролимус — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется … Википедия

Tacrolimus — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Програф — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Фуджимицин — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Вселенная — Крупномасштабная структура Вселенной как она выглядит в инфракрасных лучах с длиной волны 2,2 мкм 1 600 000 галактик, зарегистри … Википедия

Источник

равновесная популяция

Смотреть что такое «равновесная популяция» в других словарях:

равновесная популяция — Популяция, в которой частоты аллелей различных генов остаются стабильными на протяжении ряда поколений, что обусловливается отсутствием изменяющих их факторов (мутационного пресса и естественного отбора); как правило, в Р.п. справедлив закон… … Справочник технического переводчика

Популяция сбалансированная п равновесная — Популяция сбалансированная, п. равновесная * папуляцыя збалансаваная, п. раўнаважная * equilibrium population популяция, в которой частоты аллелей в ее генофонде (см.) не изменяются в ряду последовательных поколений. Равновесие, или баланс, может … Генетика. Энциклопедический словарь

equilibrium population — equilibrium population. См. равновесная популяция. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Програф — Действующее вещество ›› Такролимус* (Tacrolimus*) Латинское название Prograf АТХ: ›› L04AD02 Такролимус Фармакологическая группа: Иммунодепрессанты Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› T86.1 Отмирание и отторжение трансплантата почки ›› T86.2 … Словарь медицинских препаратов

Такролимус — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется … Википедия

Tacrolimus — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Програф — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Фуджимицин — Химическая структура молекулы Такролимуса Такролимус (Tacrolimus) иммуносупрессивный препарат, относящийся к группе природных макролидов. Продуцируется актиномицетом Streptomyces tsukubaensis. Открыт в 1987 году в Японии группой T. Goto, T. Kino… … Википедия

Вселенная — Крупномасштабная структура Вселенной как она выглядит в инфракрасных лучах с длиной волны 2,2 мкм 1 600 000 галактик, зарегистри … Википедия

Источник

Менделевская генетика

В соответствии с ныне дискредитированной теорией смешанного наследования, генетический материал был задуман как жидкость. Она объединяет черты двух индивидуумов в фенотипически промежуточное потомство. Учитывая наблюдаемые закономерности сходства между родителями и потомками, смешение генного материала интуитивно кажется разумным. Именно так думали многие современники Чарльза Дарвина.

Такой способ наследования, однако, поставил под вопрос жизнеспособность дарвинской теории естественного отбора. А ведь она напрямую зависит от существования изменчивости передаваемых признаков у различных видов организмов. Смешивание генофонда быстро разрушило бы такие вариации, поскольку весь материал будет передаваться от одного поколения к другому до тех пор, пока все особи не будут иметь один и тот же смешанный генотип.

В своих знаменитых экспериментах на растениях гороха Грегор Иоганн Мендель отверг этот механизм, продемонстрировав, что альтернативные версии аллелей объясняют различия в унаследованных признаках, хотя на самом деле не знал о генах как таковых. Он опубликовал свои выводы в 1866 году. Эта работа долгое время оставалась неясной, пока не была повторно открыта в 1900, что помогло создать современную область генетики.

Закон сегрегации Менделя в актуальных терминах гласит, что диплоидный индивид несёт две отдельные копии каждого аутосомного гена (то есть по одной на каждого члена пары гомологичных хромосом). Каждая гамета получает только одну копию, которая выбирается случайным образом. Согласно менделевскому закону разделения, обе реплики имеют равные шансы стать частью половой клетки.

Даже после того, как бо́льшая часть научного сообщества приняла законы Менделя, оставалась путаница в отношении сохранения генетической изменчивости в природных популяциях. Некоторые противники утверждали, что доминантные черты должны увеличиваться, а рецессивные уменьшаться по частоте, что не наблюдается в реальных экосистемах.

В 1908 году Харди опроверг такие аргументы в статье, которая вместе с независимо опубликованным документом Вайнберга заложила основы для области популяционной генетики.

Основы равновесия

Теорема Харди — Вайнберга имеет дело с менделевской теорией в контексте популяций диплоидных, размножающихся половым путём, особей. Учитывая набор предположений, эта работа гласит:

Выводы из теоремы Харди — Вайнберга применимы только тогда, когда совокупность соответствует следующим допущениям:

Если версии генов отклоняются от формулировки закона Харди — Вайнберга, то для того, чтобы привести их в равновесные пропорции, требуется только одно поколение случайных спариваний. Но только при условии, что вышеупомянутые предположения верны, а частоты аллелей равны у мужчин и у женщин (или что особи являются гермафродитами), и этот локус аутосомен.

Учитывая эти условия, легко получить ожидаемые частоты генотипа Харди — Вайнберга, если подумать о случайном спаривании с точки зрения вероятности создания каждого набора версий генов посредством случайного объединения гамет в зиготы. Поскольку существует два способа формирования гетерозиготных генотипов (А или а яйцеклетка и а или А сперматозоид), просуммировать вероятности этих двух типов союзов и прийти к ожидаемой частоте, согласно формуле Харди — Вайнберга.

Главные выводы

Важно признать, что такое равновесие является нейтральным. Это означает, что популяция, возмущённая частотами своего генотипа, действительно достигнет такой модели после одного поколения случайного спаривания (если оно подчиняется другим допущениям теоремы). Однако если частоты аллелей изменились, то это будет новое равновесие. Такое свойство отличает нейтральную модель от стабильной, в котором нарушение системы возвращает её в то же состояние.

Учитывая популяцию, в которой известно число людей с каждым генотипом, можно проверить статистическое отклонение от теоремы, используя простой критерий соответствия хи — квадрат или более мощный и точный тест. Последний класс методов оказался особенно полезным для крупномасштабных исследований генома. В них учёные оценивали тысячи локусов, сегрегирующих для множественных аллелей.

Наблюдаемые пропорции генотипа в природных популяциях обычно практически соответствуют правилам теоремы, поскольку можно ожидать, что видовая группа, выведенная из равновесия, может достичь новых равновесных частот только после одного поколения случайного спаривания.

Хотя статистическое отклонение обычно указывает на возможное нарушение предположений теоремы, обратное утверждение не всегда верно. Некоторые формы естественного отбора могут генерировать распределение генотипических частот, которые соответствуют тем, что описывает закон. Но также может быть верно, что процессы миграции или мутации происходят, но с такими низкими показателями, которые невозможно обнаружить с помощью доступных статистических методов. И, конечно же, все популяции в биологии конечны и подвержены, по крайней мере, некоторой эволюции через генетический дрейф.

Следствия закона

Теорема демонстрирует, что менделевские локусы, сегрегирующие по множественным аллелям в диплоидных популяциях, сохранят предсказуемые уровни генетической изменчивости при отсутствии факторов, которые влияют на структурные изменения генотипов. Основным способом визуализации этих вероятностей является график p ², 2 pq и q ² в зависимости от частот аллелей. Если его нарисовать, то можно увидеть два важных следствия:

Второй пункт приобретает особое значение, если рассмотреть возможность естественного отбора влиять на частоты новых мутаций. Когда популяция соответствует всем другим вероятностям закона, отбор в конечном счёте определит полезный ген, так что все индивидуумы будут гомозиготными по этому аллелю. Первоначальное увеличение частоты редкого, выгодного, доминантного гена происходит быстрее, чем у редкого, рецессивного аллеля.

Новая доминантная мутация характеризуется тем, что она сразу видна при естественном отборе, потому что его влияние на физическую форму проявляется у гетерозигот. Таким образом, Харди продемонстрировал, что доминирование само по себе не изменяет частоты аллелей в локусе, но, как правило, оказывает существенное влияние на эволюционные траектории.

Отбор, мутация, миграция и свободный генетический дрейф являются механизмами, которые влияют на изменение версий генов. И когда действует одна или несколько этих сил, популяция нарушает постулаты описываемого закона и происходит эволюция.

Эволюционные механизмы

Надо сказать, что идеальных решений нет. И постулаты теоремы нарушаются соответственно различным механизмам эволюции:

Все перечисленные механизмы могут действовать в той или иной степени в любой естественной популяции. Фактически эволюционная траектория гена может быть результатом нескольких инструментов эволюции, действующих одновременно. Мутация может продуцировать новый аллель, который затем одобряется (или нет) естественным отбором.

Эволюция происходит прямо здесь и сейчас. Это означает, что любая популяция меняется в своём генетическом составе в течение нескольких поколений. И изменения могут быть незначительными. Например, у волков может быть сдвиг в частоте генного варианта для чёрного, а не для серого меха. Иногда такие изменения происходят в результате естественного процесса отбора. В других случаях причина тому миграция новых организмов в популяцию или случайные события, всё это — эволюционная лотерея.

Источник

Закон Харди-Вайнберга

В основе популяционной генетики, изучающей генотипы живых организмов без использования скрещиваний, лежит закон Харди-Вайнберга. Его сформулировали независимо друг от друга двое ученых в 1908 г. Данный закон, который также называют равновесием и уравнением, соблюдается только при определенных идеальных условиях.

Уравнение Харди-Вайнберга представляет собой математическую модель, объясняющую, каким образом в генофонде популяции сохраняется генетическое равновесие.

Формулировка закона Харди-Вайнберга

Частота генотипов по определенному гену в популяции остается постоянной в ряду поколений и соответствует уравнению p 2 + 2pq + q 2 = 1, где

Также из законов математики следует

(p + q) 2 = p 2 + 2pq + q 2

Формула квадрата двучлена используется для одного исследуемого гена, имеющего всего два аллеля.

Может встречаться формулировка не по отношению к генотипам, а по отношению к аллелям: частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными в ряду поколений при соблюдении ряда условий. То есть значений p и q не будут изменяться из поколения в поколение.

Таким образом, закон Харди-Вайнберга позволяет рассчитать частоты аллелей и генотипов в популяции, что является важной ее характеристикой, так как именно популяция рассматривается как единица эволюции.

Условия соблюдения закона Харди-Вайнберга

Закон Харди-Вайнберга в полной мере соблюдается при выполнении следующих условий:

Так, если в популяции гомозиготы по рецессивному аллелю имеют пониженную жизнеспособность или не выбираются брачными партнерами, то в отношении такого гена закон Харди-Вайнберга не выполняется.

Таким образом, частота аллелей в популяции остается постоянной, если скрещивание особей случайно, и на популяцию не действуют каких-либо внешние факторы.

Отклонение от закона Харди-Вайнберга (это значит, что в популяции частота аллелей гена меняется) говорит о том, что на популяцию действует какой-либо фактор эволюции. Однако в больших популяциях отклонения бывают незначительными, если рассматривать краткосрочный период времени. Данный факт позволяет использовать закон для проведения расчетов. С другой стороны, в эволюционном масштабе динамика генофонда популяции отражает то, как эволюция протекает на генетическом уровне.

Применение уравнения Харди-Вайнберга

В большинстве случаев частоту аллелей и генотипов вычисляют, взяв за основу частоту гомозиготных особей по рецессивному аллелю. Это единственный генотип, который однозначно распознается по фенотипическому проявлению. Тогда как отличить доминантные гомозиготы от гетерозигот часто не представляется возможным, поэтому их долю вычисляют, пользуясь уравнением Харди-Вайнберга.

Такие вычисления показывают, что, несмотря на малое число особей с гомозиготным рецессивным генотипом, частота рецессивного аллеля в популяциях достаточно велика за счет его нахождения в генотипах гетерозигот (носителей).

Закон Харди-Вайнберга в случае множественного аллелизма

Уравнение Харди-Вайнберга применяется и для случаев множественного аллелизма. При этом для определения частот генотипов в квадрат возводится многочлен из частот аллелей.

Если существует три аллеля гена (a1, a2, a3), то их частоты (p, q, r) в сумме будут давать единицу: p + q + r = 1. Если возвести уравнение в квадрат, то получим следующее распределение частот генотипов:

(p + q + r) 2 = p 2 + q 2 + r 2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1

Источник

Модель, демонстрирующая равновесное существование популяций

Попытаемся теперь представить себе простую модельную систему, которая позволила бы нам проиллюстрировать случайный характер гибели, или, напротив, выживания части потомства при недостатке пищи.

Для этого вообразим себе, что в пределах ареала обитания какого-то условного вида животных концентрация пищи минимально возможная. Это означает, что животное, попадая в какую-нибудь точку ареала и передвигаясь затем по ареалу, в течение всего жизненного цикла может добыть пищевого ресурса не более, чем требуется для завершения одного жизненного цикла. Из этого следует, что если области питания двух животных перекрываются, то пищи не хватит ни одному из них, т. е. оба животных погибнут или, по крайней мере, не достигнут репродуктивной стадии.

Итак, допустим, что в пределах некоторого ареала обитает популяция животных, потребляющих определенный пищевой ресурс, например растения каких-то видов. Для простоты примем, что эти животные размножаются партеногенетически, причем по завершении жизненного цикла каждая особь производит некоторое число потомков, а сама погибает. Примем также, что в самом начале жизненного цикла особи случайно распределяются по всему пространству ареала, а само это пространство каждый раз равномерно заполняется растениями (хотя и в невысокой концентрации), которые служат пищей. Таким образом, чтобы представить себе случайную гибель животных из-за нехватки пищи, нам достаточно исходить в этой условной модели из неравномерного распределения по ареалу самих животных, а не пищевого ресурса.

Представим теперь, что весь ареал обитания животных разбит на условные зоны так, что каждая зона содержит количество растительной пищи, необходимое для обеспечения жизненного цикла только одной особи. Раз мы приняли, что концентрация пищи на ареале минимально возможная, т. е. едва допускает выживание отдельных особей при прочих благоприятных условиях, то размер указанных зон должен соответствовать пространству ареала, которое может освоить или «обработать» одна особь в период жизненного цикла.

Очевидно, при такой малой концентрации пищи относительно способности животных к ее добыванию последние не могли бы сильно размножиться. В данной модели случайное распределение животных каждого нового поколения по ареалу можно описать, прибегнув к распределению Пуассона:

Здесь в применении к нашей модели Р_n — вероятность попадания n особей на одну зону (и может быть равно 0, 1, 2… и т. д.), а x — среднее число особей данного поколения, приходящееся на одну зону.

Итак, каждая отдельная, особь может завершить свой жизненный цикл только в том случае, если получит достаточный пищевой ресурс, а для этого важно, чтобы в пределах зоны оказалась только одна особь. Вероятность такого события при случайном распределении особей по ареалу, т. е. значение Р_n по формуле (1) при n = 1, составит

Итак, наша модель основывается на том, что животные распределяются по весьма скудному ареалу совершенно случайным образом, из-за чего части животных не хватает пищи для завершения жизненного цикла. Допустим, например, что в каком-то поколении произведено в среднем по одной особи на зону (х = 1). Не будем учитывать в этом случае тех потомков, которые погибли от хищников или неблагоприятных климатических условий, не успев реально включиться в соревнование за пищевой ресурс. При х = 1 доля особей, успешно завершающих свой жизненный цикл, соответствующая вероятности попадания одной особи на зону, составит

Следовательно, в этом случае в результате случайного распределения по ареалу более половины животных попадает в условия перенаселения и погибает из-за недостатка пищи.

Сколько жизнеспособных потомков должна произвести теперь каждая выжившая особь, чтобы в следующем поколении вновь пришлось бы в среднем по одной особи на зону?

Определив соответствующее значение числа жизнеспособных потомков как коэффициент размножения q, мы помножим на этот коэффициент значение Р₁, означающее долю зон, на которых успешно завершаются (одиночные) жизненные циклы, с тем чтобы получить в следующем поколении исходное значение х:

Подчеркнем, что коэффициент размножения q учитывает только тех потомков, которые реально вступают в конкурентные отношения за пищу в очередном поколении. Отсюда следует, что высокие значения коэффициента q могут быть следствием либо способности к производству большого числа потомков вообще, либо относительной устойчивости каждого отдельного потомка к действию неблагоприятных внешних факторов, таких, как хищники, колебания климата и т. п.

Если способность особей к производству жизнеспособных потомков и действие неблагоприятных факторов уравновешиваются, так что в каждом новом поколении воспроизводится популяция примерно одинаковой численности, то такую популяцию можно считать находящейся в состоянии равновесия во времени.

Попробуем теперь определить, как будет меняться в нашей модели фракция выживающих (и производящих потомство) особей в зависимости от изменения коэффициента реального размножения q. Если в уравнении (3) подставить значение Р₁ из уравнения (2), то в результате простых преобразований мы получим, что

q = e x или х = lnq (4)

Используя полученное значение х, мы можем теперь преобразовать уравнение (3) в

P₁ = lnq/q или, что то же самое, P₁=-l/q ln1 / q (5)

В последней форме уравнение (5) очень близко к выражению, использованному Шенноном для определения энтропии, или количества информации. В самом деле, согласно уравнению (5), значение P₁, как и величина шенноновской энтропии, стремится к минимальным значениям как при очень высоких (близких к 1), так и при очень низких значениях 1/q.

Напомним, что значение q по определению, т. е. в некоторой условной равновесной популяции, должно быть всегда >1, так как в нашей модели часть потомства в каждом поколении устраняется от размножения из-за недостатка пищи. Соответственно величина 1 / q в равновесной популяции должна быть всегда 1, т. е. в среднем на одну зону приходится больше особей, чем последняя в состоянии прокормить. По этой причине режим равновесного существования популяций равно оказывается под угрозой и при значениях q, превышающих число е. В самом деле, наша модель основывается на абсолютно случайном распределении пищевого ресурса между особями, между тем как практически виды обладают разнообразными приспособлениями, позволяющими снизить элемент случайности в использовании наличных пищевых ресурсов: например, довольно характерная агрессивность в отношениях между животными одного и того же вида, охрана определенного участка территории или сигнализация о захвате участка посредством пения у птиц и т. п. определенно служат устранению случайности в потреблении пищевого ресурса ниши.

Действительно, в нашем условном примере животные ведут себя таким образом, как если бы не существовало механизмов взаимного «отталкивания», позволяющих популяции или виду более эффективно использовать пищевой ресурс, распределенный в пространстве. Из сказанного выше следует, что в нашей модели в размножении участвует только часть потомства, произведенного в каждом поколении. Соответственно от размножения устраняется часть потомства. Обратим внимание на то, что в нашей модели х — показатель плотности популяции относительно пищевого ресурса, так как мы разбили пространство ареала на зоны, каждая из которых способна «прокормить» только одну особь. Соответственно ареал в целом потенциально мог бы обеспечить «прокормление» всей популяции при максимальном значении х=1. Как мы видели, доля потомства, устраняемого от размножения, при х=1 довольно велика, но потенциально вид за счет усовершенствования механизмов (взаимного) «отталкивания» мог бы обеспечить более полную утилизацию пищевого ресурса в пределах занимаемого ареала.

По мере совершенствования указанных механизмов доля (жизнеспособного) потомства, участвующего в размножении, очевидно, должна возрастать, и если наш показатель плотности производимого жизнеспособного потомства относительно пищевого ресурса не превышает единицы, т. е. х rt (7)

Из данного выше определения чистого прироста R и уравнения (7) следует, что

а если принять, например, что размножение происходит один раз в год, т. е. t = 1, то

Вместе с тем, благодаря сходству уравнений (4) и (9), мальтузианский параметр r предстает как бы в особом свете, поскольку его аналог — показатель х — в рассмотренной нами модели характеризует плотность популяции относительно пищевого ресурса и тем самым степень выражения внутривидовой конкуренции.

Выше мы уже отмечали несовершенство рассматриваемой нами модели равновесной популяции в связи с тем, что реальные виды обладают механизмами, позволяющими им преодолевать случайное пространственное распределение особей относительно пищевого ресурса. Но так или иначе из-за ограниченности пищевого ресурса для каждого вида неизбежно устанавливается некоторый предел увеличению числа особей на единицу пищевого ресурса, т. е., в нашей модели показателю х или соответственно показателю «приспособленности» r по Фишеру.

Действительная приспособленность вида, вероятно, должна описываться более сложной величиной и включать в себя некоторое оптимальное соотношение способности особей данного вида к взаимному «отталкиванию» (что позволяло бы виду как бы «открывать» новые, дополнительные ресурсы в пределах существующего ареала) и их способности к взаимодействию друг с другом, что позволяло бы виду более эффективно использовать пищевой ресурс при его сосредоточении в пространственно ограниченных зонах ареала.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник