какую функцию выполняет устье листа
Что такое устьица?
Из статьи вы узнаете, что такое устьице, какое у него строение, роль и функции в жизни живых организмов, где оно находится, и как осуществляется процесс дыхания в растениях.
Устьица – что это такое
Под устьицами понимают поры, которые расположены в покровной ткани растений (кожице).
Центр устьичной щели при расширении открывается, при сужении наблюдается обратный процесс. Такая особенность позволяет регулировать интенсивность газообмена в растениях.
Роль и функции устьиц в жизни растения
Основная задача – обмен веществ с внешней средой. Наиболее важный элемент в данном процессе – вода, которая испаряется. Этот процесс называется транспирацией, отвечает за то, чтобы растения не перегревались в жару и не погибали. Чем больше в замыкающих клетках воды, тем сильнее меняется их форма. В результате чего процесс газообмена становится интенсивнее, жидкость испаряется. При этом температура растения не повышается, в том числе в летние месяцы. Самый активный период транспирации наступает именно при нагревании воздуха и усилении ветра.
В периоды, когда жидкость не должна испаряться, устьица прекращают процесс транспирации, что помогает удерживать влагу.
Также устьица выполняет и другие функции:
В деятельности устьиц участие принимают все органоиды, среди которых главная роль принадлежит вакуолярной системе и ее изменениям. Когда в замыкающих клетках много влаги, они начинают забирать жидкость из окружающих элементов. Благодаря этому происходит увеличение объема вакуолей и повышение осмотического давления, растягивание тонких клеток и расхождение утолщенных стенок, которые пропускают водяной пар. Благодаря этому осуществляется газообмен.
Схематичное изображение процесса газообмена в растениях.
Устьице
Содержание
История исследований
Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги, который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum. Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых. Прогресс в изучении наступил в XIX веке, и тогда же, в 1827 году, швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль, который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер, классифицировавший устьица по типу их конструкции.
Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная ( Commelina communis ), Боб садовый ( Vicia faba ), Кукуруза сахарная ( Zea mays ). [1]
Строение
Типы устьиц
Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:
У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.
Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью.
У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых. Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму — сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.
Движение замыкающих клеток
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.
Расположение устьиц
Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.
У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.
У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.
Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.
У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.
Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.
Углекислый газ
Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.
Какую функцию выполняет устье листа
Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.
В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.
Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.
Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.
Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмальной» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:
У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.
В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки. В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.
Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.
— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»
Клеточное строение листьев растений
Клеточное строение листа — в чем особенности
Лист — это наружный вегетативный орган растения.
Листовые пластинки различаются по размерам, от нескольких миллиметров до 20 метров, и формам. Продолжительность жизни листьев у одних растений не превышает нескольких месяцев, у других может достигать 15 лет. Формы и размеры пластинок — это наследственные признаки.
Строение листа обусловлено функциями, которые этот орган растения выполняет.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Основные функции органа:
Фотосинтез — это процесс получения органических веществ из неорганики при помощи солнечного света.
Транспирация — процесс движения воды через растение и ее испарение через наружные органы: листья, стебли и цветки.
Главной особенностью клеточного строения листа, является наличие в некоторых клетках специальных пластид — хлоропластов. Хлоропласты имеют зеленый цвет за счет преобладающего в них пигмента хлорофилла. Основная их функция — фотосинтез.
Внешнее и внутреннее устройство
Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым они прикрепляются к стеблю.
Листовая пластинка состоит из кожицы, мякоти и жилок.
Строение мякоти
Мякоть находится под кожицей и называется паренхимой. Мякоть осуществляет основную функцию — фотосинтез. Мякоть состоит из двух типов тканей: столбчатой и губчатой.
Столбчатая ткань состоит из вытянутых клеток расположенных вертикально и прилегающих к верхней кожице органа. Именно эта ткань осуществляет фотосинтез за счет находящихся в клетках хлоропластов. Они же придают пластине характерный зеленый цвет.
Губчатая ткань состоит из клеток округлой формы, расположенных рыхло. Между ними образуются межклетники заполненные воздухом. В межклетниках накапливаются пары жидкости, поступающие из клеток. Губчатая ткань, также осуществляет фотосинтез. Помимо этого, она служит для газообмена и транспирации.
Количество слоев клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от количества света, падающего на растение. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.
Строение жилок
Жилки — это проводящие пучки листа. Они осуществляют перенос органических веществ и воды.
Жилкование — это расположение проводящих пучков внутри пластины.
Существует множество типов жилкования, например:
Строение листовой кожицы
Верхняя кожица (эпидерма) — один из видов покровной ткани растений.
Кожица состоит из одного слоя живых, разных по размерам и форме, плотно сомкнутых друг с другом часто прозрачных клеток.
За счет прозрачности кожицы солнечный свет беспрепятственно попадает в мякоть листовой пластины.
Поверхность кожицы часто имеет наружный восковой слой, волоски или различные наросты. Эти приспособления усиливают защитные функции.
Строение и функции устьица
Среди клеток кожицы находятся многочисленные отверстия. Они окружены замыкающими клетками, содержащими хлоропласты. Эти клеточные образования называются устьица.
Замыкающие клетки могут менять свой размер, расширятся и замыкаться. Благодаря этому отверстия меняют величину и происходит газообмен и испарение воды.
Движения устьичных клеток зависят от обеспеченности растения водой, освещенности, температуры.
У большинства наземных растений устьица находятся на нижней поверхности листа, это предотвращает пересыхание влаги из-за солнечного света. А у растений, живущих на поверхности водоемов — на верхней. Количество устьиц на поверхности пластины может достигать 500 на 1 квадратный миллиметр.
Функции устьиц:
Поступление воды в клетки листьев и последующее испарение
Поступление воды в клетки листьев происходит за счет корней растения. Вода поглощается корнями из почвы с помощью диффузии жидкости через мембрану, называемою осмосом. Далее движется по сосудам растения вверх благодаря капиллярному эффекту и разности давлений.
Листья служат для транспирации — испарения воды.
Транспирация состоит из трех процессов:
Испарение происходит за счет разницы водного потенциала в межклетниках и атмосферном воздухе.
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Внешнее и внутреннее строение листа
Лист является боковым органом побега. Листья — вегетативные органы растения, расположенные на стебле в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение (рис. 1).
Рис.1 Расположение листьев на стебле
Если от каждого узла побега отходит лишь один лист, то такое расположение называют очередным (яблоня, дуб и др.).
Если на узле два листа расположены друг против друга, то такое листорасположение называется супротивным (сирень, мята, клен, крапива и др.).
Если три или больше листьев растут на одном узле стебля — это мутовчатое листорасположение (барбарис, олеандр, подмаренник, вороний глаз и др.).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка (рис. 2). Листовая пластинка — расширенная часть листа. В основании пластинка переходит в черешок (суженная часть).
Рис.2 Внешнее строение листа
Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (осот), или влагалищными (пшеница, рожь, кукуруза, камыш, рис) (рис.3).
Рис.3 Прикрепление листьев на стебле
Все функции листа выполняет листовая пластинка.
Черешок служит опорой, обеспечивая прочное прикрепление листа к стеблю. С его помощью поверхность листовой пластинки поворачивается к свету. Через черешок вещества переходят от стебля к листу и обратно.
Типы листьев. Листья бывают простыми и сложными (рис.4).
Лист называют простым, если на одном черешке находится одна листовая пластинка (тополь, дуб, береза, вишня и др.).
Сложный лист в отличие от простого имеет три и более листовых пластинок, каждая из которых сочленена с общим черешком.
Среди сложных листьев различают:
1) тройчатосложные — на одном черешке расположены три листочка, например у клевера, земляники, клубники;
2) пальчатосложные — все листочки прикрепляются при помощи сочленения в одном месте к черешку, напоминают растопыренные пальцы, например у конского каштана, люпина, конопли;
3) перистосложные — листья располагаются с двух сторон черешка на некотором расстоянии друг от друга. Перистосложные, в свою очередь, делятся на парноперистые (горох, желтая акация, чина, заячий горох) и непарноперистые (шиповник, рябина, ясень, грецкий орех).
Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке (рис. 5). Жилки придают листьям прочность. Но самая главная функция жилок — транспортная. Они проводят воду и растворенные в ней минеральные и органические вещества. За эту особенность жилки также называют «проводящими пучками».
Рис.5 Жилкование листьев
Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым) параллельным и дуговидным.
Сетчатое жилкование бывает двух типов: перистое и пальчатое.
Перистое жилкование — жилки по форме напоминают перышко (листья ивы, тополя, яблони, груши, дуба).
Пальчатое жилкование — несколько крупных жилок, расходящихся по краям в виде пальцев (листья клена канадского, бегонии, клещевины).
Параллельное жилкование — жилки расположены параллельно (пшеница, кукуруза).
Дуговидное жилкование — жилки изгибаются в виде дуг (ландыш, подорожник большой).
Внутреннее строение листа видно на поперечном срезе под микроскопом (рис. 6). С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Они защищают внутренние ткани листа.
Рис.6 Внутреннее строение листа
На нижней стороне листа расположены устьица (рис.7). Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели между ними.
Рис.7 Строение устьица
Устьица выполняют три функции:
1) обеспечивают дыхание растений;
2) поглощают углекислый газ, необходимый для фотосинтеза;
3) испаряют воду и таким образом помогают растворенным веществам продвигаться по жилкам и стеблю.
Устьица экономят воду, поэтому они обычно закрыты в жаркую и сухую погоду, при недостатке влаги. Если растениям хватает влаги, устьица открыты днем и закрыты ночью.
Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа. Главная функция листа — фотосинтез, т. е. питание растений. Хлоропласты в клетках мякоти листьев обеспечивают их зеленый цвет и осуществляют фотосинтез. Клетки, расположенные ближе к верхней стороне листа, похожи на столбики. Это столбчатая ткань. Под ней расположена губчатая ткань.
Видоизменения листа
Побег и почка
Листья — вегетативные органы растения, расположенные в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение. Лист состоит из пластинки и черешка. Листья бывают черешковыми, сидячими и влагалищными; простыми и сложными. Среди сложных листьев различают: тройчатосложные, пальчатосложные, перистосложные. Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке. Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым), параллельным и дуговидным. С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа.