какую функцию выполняет гранулярная эпс
Гранулярный эндоплазматический ретикулум
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Содержание
История открытия
Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.
Строение
Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
Выделяют два вида ЭПР:
На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.
Функции эндоплазматического ретикулума
При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.
Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
Синтез гормонов
К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Накопление и преобразование углеводов
Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.
Нейтрализация ядов
Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
Саркоплазматический ретикулум
Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.
Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума
Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.
Синтез белков
Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
Синтез мембран
Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.
Смотри также
Полезное
Смотреть что такое «Гранулярный эндоплазматический ретикулум» в других словарях:
Эндоплазматический ретикулум — (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев … Википедия
Шероховатый эндоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Эндоплазматический ретикулюм — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Ретикулум эндоплазматический — * рэтыкулум эндаплазматычны * endoplasmic reticulum сеть внутри цитоплазматической мембраны и мембранных преобразований. Выделяют гладкий, или агранулярный (ГЭР), и шероховатый, или гранулярный, Р. э. (ШЭР). ГЭР это система мембран, в которой… … Генетика. Энциклопедический словарь
Цитоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Цитоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Шероховатая эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия
Строение и функции эндоплазматической сети: гладкая и шероховатая ЭПС
Строение эндоплазматической сети
Прежде чем перейти к строению и функциям ЭПС, дадим ее определение.
Что такое ЭПС в биологии?
Эндоплазматическая сеть, а также ЭПС или эндоплазматический ретикулум — сложная ультрамикроскопическая разветвленная и взаимосвязанная система мембран, относительно равномерно пронизывающая цитоплазматическую массу всех эукариотических клеток.
Что такое ЭПС теперь понятно. Вот как выглядит эндоплазматическая сеть на рисунке:
На рисунке ЭПС видно, из чего она состоит. Также рисунок ЭПС демонстрирует два вида ЭПС, о которых подробнее будет написано ниже.
Описание строения и функций ЭПС нужно начинать с того, что ЭПС — это мембранная органелла, которая включает в себя плоские мембранные мешочки: цистерны, каналы и трубочки. За счет такого строения ЭПС способствует существенному увеличению площади внутренней клеточной поверхности и делению клетки на секции. Строение эндоплазматической сети предполагает, что внутри клетки находится матрикс, представляющий собой умеренно плотный и рыхлый материал, то есть, продукт синтеза.
В каждой из секций клетки содержится различное количество химических веществ. По этой причине химические реакции в незначительном объеме клетки могут происходить одновременно или в определенной последовательности.
Особенность строения эндоплазматической сети — это ее открытие в перинуклеарное пространство, которое представляет собой полость, находящуюся между двух мембран кариолемы.
Еще один важный момент, касающийся строения ЭПС, заключается в том, что ее мембрана состоит из белков, липидов (в большей степени из фосфолипидов) и ферментов (аденозинтрифосфатаза, ферменты синтеза мембранных липидов).
В некоторых случаях выделяют переходящую или транзиторную эндоплазматическую сеть (тЭС). Она размещается в месте перехода одного вида ЭС в другой.
Гранулярная эндоплазматическая сеть характерная для всех клеток за исключением сперматозоидов. Степень развития этой сети зависит от специализации клетки.
Эндоплазматическая сеть в клетках эпителиальных железистых (печени — ее клетки синтезируют альбумины сыворотки крови, поджелудочной железы — ее клетки вырабатывают пищеварительные ферменты), фибробластах (клетки соединительной ткани — продуцируют белок коллаген), плазматических клетках (производят иммуноглобулины) развита очень сильно.
Агранулярная ЭС характерна для клеток надпочечников (они синтезируют стероидные гормоны), клеток мышц (они участвуют в обмене кальция) и клеток фундальных желез желудка (они работают над выделением ионов хлора).
Еще одни вид мембран цитоплазматической сети — разветвленные мембранные трубочки. Внутри них находится множество специфических ферментов, а также везикулы, которые представляют собой небольшие пузырьки, окруженные мембраной, чаще всего находящиеся около трубочек и цистерн. Их роль — обеспечение переноса синтезируемых веществ.
Это что касается особенностей строения эндоплазматической сети.
Теперь перейдем к функциям ЭПС.
Функции эндоплазматической сети
Говоря о строении и функциях эндоплазматической сети, важно напомнить следующее.
Эндоплазматический ретикулум — это аппарат синтеза и транспорта цитоплазматических веществ (в некоторой степени), за счет которого клетка может выполнять достаточно сложные функции.
К функциям ЭПС обоих видов относится все, что связано с синтезом и транспортом веществ. Что такое эндоплазматическая сеть в этом случае? Ретикулум — это универсальная транспортная система. Поэтому неудивительно, что выделяют определенные функции эндоплазматического ретикулума.
Общих функций у эндоплазматической сети обоих видов немало.
Благодаря своему содержимому (матриксу) и мембранам обе ЭПС в клетке выполняют общие функции.
Функции гладкой ЭПС и функции шероховатой ЭПС:
Какие функции выполняет эндоплазматическая сеть в растительной клетке? В растительной клетке эндоплазматическая сеть выполняет функцию синтеза провакуолей, которые обеспечивают жизнь растительной клетки.
У каждого вида ЭПС есть свои специфические функции, которые зависят от строения и функций эндоплазматической сети в целом.
Функции гладкой ЭПС (агранулярной)
Гладкий эндоплазматический ретикулум помимо тех функций, что были перечислены выше, выполняет еще кое какие специфические функции:
Функции шероховатой ЭПС (гранулярной)
Для гранулярной эндоплазматической сети характерны следующие функции:
Множество функций ЭПС имеет отношение к транспорту белков, синтез которых осуществляется в рибосомах (они расположены на поверхности ЭПС). Белки после синтеза перемещаются внутрь сети, затем скручиваются и получают, таким образом, третичную структуру.
В процессе транспортировки к цистернам белок существенно изменяется. В некоторых случаях, к примеру, происходит его фосфориллирование или превращение в гликопротеин. Привычный путь для белка пролегает через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи. Отсюда у него есть три варианта: выйти наружу клетки, поступать к другим органеллам той же клетки (к лизосомам) или отложиться как запасные гранулы.
Зернистая и незернистая эндоплазматическая сетка участвуют в клетках печени в детоксикации ядовитых веществ, которые после этого успешно выводятся из клетки.
У эндоплазматической сетки, как и у внешней плазматической мембраны, наблюдается избирательная проницаемость. В результате концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки получается неодинаковой. Этот момент важен для функции клетки.
Эндоплазматическая сетка мышечных клеток содержит больше ионов кальция, чем ее цитоплазма. Ионы кальция, покидая каналы эндоплазматической сетки, запускают процесс, связанный с сокращением мышечных волокон.
Ферменты самой сети синтезируют липидные компоненты мембран ЭПС, а белковые компоненты поступают из рибосом, которые находятся на ее мембранах. Гладкая ЭПС не обладает собственными факторам синтеза белка. Принято считать, что образование этой органеллы происходит как результат потери гранулярной ЭПС рибосом.
Строение и функции эндоплазматической сети в таблице (и других органоидов клетки):
Щелевидное соединение (нексус).
В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы. Характерно для мышечных тканей.
Мембранных органеллы:
Функции гранулярной ЭПС:
1) синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т.п. белков,
2) изоляция этих белков от гиалоплазмы внутри мембранных полостей и концентрирование их здесь,
3) химическая модификация этих белков, а также связывание их с УВ или др. компонентами
4) их транспорт (внутри ЭПС и с помощью отдельных пузырьков).
Гладкая ЭПСв отличие от гранулярной лишена рибосом. Выполняет функции:
1)синтез углеводов, липидов, стероидных гормонов (поэтому она хорошо выражена в клетках синтезирующих эти гормоны н-р, в коре надпочечников, гонад);
2)дезинтоксикация ядовитых веществ (хорошо выражена в клетках печени, особенно после отравлений), депонирование ионов кальция в цистернах (в скелетной и сердечной мышечной ткани, после высвобождения стимулируют сокращение) и транспорт синтезированных веществ.
Комплекс Гольджи (впервые эту органеллу обнаружил Камилло Гольджи в 1898 г в виде зачерненной серебром сети)— это скопление 5-10 лежащих друг на друге плоских мембранных цистерн, от которых отшнуровываются мелкие пузырьки. Каждое такое скопление называется диктиосомой. В клетке может быть много диктиосом, соединённых с ЭПС и друг с другом цистернами и трубочками. По положению и функции, в диктиосомах различают 2 части: проксимальная (cis-) часть обращена к ЭПС. Противоположная часть называется дистальной (trans-). При этом к проксимальной части мигрируют пузырьки от гранулярной ЭПС, обрабатываемые» в диктиосоме белки постепенно перемещаются от проксимальной части к дистальной и, наконец, от дистальной части отпочковываются секреторные пузырьки и первичные лизосомы.
Функции комплекса Гольджи:
1) сегрегация(отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их,
2) продолжение химической модификации этих белков, н-р связывание с УВ.
3) сортировка данных белков на лизосомальные, мембранные и экспортные,
4)включение белков в состав соответствующих структур (лизосом, секреторных пузырьков, мембран).
Различают 3 типа лизосом, которые представлены на электронограмме.
Телолизосомы или остаточные (резидуальные) тельца, появляются тогда,
2. Наиболее известны 2 процесса. –
б) Окислительное фосфорилирование— образование АТФ в ходе переноса электронов (и протонов) на кислород.
Перенос электронов производится по цепи промежуточных переносчиков (т.н. дыхательной цепи), которая вмонтирована в кристы митохондрий.
Здесь же находится и система синтеза АТФ (АТФ-синтетаза, которая сопрягает окисление и фосфорилирование АДФ до АТФ). В результате сопряжения этих процессов, энергия, освобождаемая при окислении субстратов, хранится в макроэргических связях АТФ и в дальнейшем обеспечивает выполнение многочисленных функций клеток (н-р, мышечное сокращение). При заболеваниях в митохондриях происходит разобщение окисления и фосфорилирования, в результате энергия образуется в виде тепла.
в) Другие процессы, проходящие в митохондриях: синтез мочевины,
распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.
Вариабельность структуры митохондрий. В мышечных волокнах, где потребности в энергии особенно велики, митохондрии содержат
большое количествоплотно расположенных пластинчатых (ламинарных) крист.В клетках печени количество крист в митохондриях значительно меньше. Наконец, в клетках коры надпочечников кристы имеют тубулярную структуру и выглядят на срезе как мелкие везикулы.
К немембранным органеллам относят:
Микротрубочкитоже образуют в клетке густую сеть. Сеть
начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и
радиально распространяется к плазмолемме. В том числе микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток.
Вопрос 1. Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?
Стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи образованы однослойной мембраной.
Вопрос 5. Почему аппарат Гольджи чаще расположен вблизи от ядра клетки?
Основные функции аппарата Гольджи:
1)обезвоживание, накопление и упаковка веществ в мембраны;
2)транспорт веществ из клетки;
3)синтезирует полисахариды и присоединяет их к белкам с образованием гликопротеидов, которые обновляют гликокаликс. Гликопротеин (муцин) является важной частью слизи;
4)образует первичные лизосомы;
5)формирует включения;
6)участвует в обмене веществ в клетке;
7)формирует пероксисомы или микротельца;
8) сборка и «рост» мембран, которые затем окружают продукты секреции;
9)участвует в секреции воска растительных клеток.
Из чего следует, что основная функция аппарата Гольджи — накапливание веществ, которые синтезирует клетка. Эти вещества важны для основных процессов жизнедеятельности клетки, особенно при ее делении. В результате этого процесса образуются дочерние клетки, которым нужен запас органических веществ, играющих роль строительного материала и энергетических ресурсов. Это и объясняет расположение аппарата Гольджи вблизи ядра клетки.
Вопрос 6. Почему в эритроцитах аппарат Гольджи отсутствует?
Эритроциты представляют собой специализированные клетки крови, выполняющие газотранспортную функцию. Зрелые эритроциты имеют постоянную форму, не растут и не делятся. Поэтому они не содержат аппарата Гольджи.
Эндоплазматическая сеть, строение, виды ЭПС.
Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвленную систему соединённых между собой каналов и полостей, ограниченных одинарной мембраной. Мембрана ЭПС тоньше чем плазмалемма и содержит более высокую концентрациию белка.
На поверхности мембран ЭПС происходит большая часть реакций метаболизма, протекающих в клетке. ЭПС разделяет цитоплазму на отдельные отсеки. по каналам ЭПС происходит упорядоченный обмен веществами и энергией между различными компонентами клетки.
ЭПС – генератор мембран для плазмолеммы, аппарата гольджи и лизосом.
Гранулярная или шероховатая ЭПС.
Наружная обращенная к цитоплазме, сторона гранулярной ЭПС покрыта рибосомами (которая имеют вид мелких гранул; поступают из ядра благодаря связи мембраны с наружной мембраны ядра).
Гранулярная ЭПС – образована уплощенными мембранными цистернами и трубочками на наружной поверхности которых располагаются рибосомы и полисомы, придающие мембране зернистый вид.
Мембраны содержат белки (которые обеспечивают связывание рибосом, уплощение цистерн).
Полость гранулярной ЭПС сообщается с перенуклеарным пространством. Благодаря гранулярной ЭПС происходит отделение вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.
Гранулярная ЭПС хорошо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе.
1)биосинтез всех мембранных белков, предназначенных для экспорта из клетки.
3) Обеспечивает транспорт синтезируемых веществ в аппарат гольджи.
Гладкая или агранулярная ЭПС.
На цитоплазмотической поверхности гладкой ЭПС синтезируется большая часть липидов клетки, которые вход в состав всех её мембран. Часть синтезируемая на гладкой ЭПС белков и липидов встраивается в неё, но увеличения общей площади мембраны при этом не происходит. На гладкой ЭПС совершается синтез и распад многих углеводов, включая полисахариды, образующие стероидные гормоны.
В Гладкой ЭПС накапливаются многие ядовит вещества, подлежащие удалению из клетки.
Гладкая ЭПС наиболее развита в клетках с интенсивным жировыми углеводным обменом.
ФУНКЦИИ:
6. синтез липидов; (на мембранах)
7. синтез гликогена (в клетках печени)
8. синтез холестерина и других стероидов
9. компартментализация (эпс разделет клетку на отдельные отсеки)
10. транспорт синтезируемых веществ
Вопрос4
Митохондрии— называют «энергетическими станциями клетки» Митохондрии ограничены двумя мембранами (рис. 205). Наружняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы, она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок, толщина составляет около 7 нм. На нее приходится около 7% от площади всех клеточных мембран. Мембрана не связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы, замкнута сама на себя и представляет собой мембранный мешок. Наружнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Внутренняя мембрана митохондрий образовывает многочисленные впячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист. Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение, в котором выявляются молекулы ДНК в виде тонких собранных в клубок нитей (около 2-3 нм) и митохондриальные рибосомы имеющие форму гранул размером около 15-20 нм. Места отложения солей магния и кальция в матриксе образуют крупные (20-40 нм) плотные гранулы.
Функция — синтез АТФ( аденозинтрифосфорной кислоты)-важного для функций клеток энергетического материала.
Вопрос5
Комплекс Гольджи
Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).