что такое таксис у растений
Виды тропизмов, настии, таксисы у растений
Виды тропизмов, настии, таксисы у растений
Виды тропизмов, настии, таксисы у растений
http://biofile. ru/bio/8541.html
Тропизмы (от греческого тропос – поворот) – процессы изгибания растущих частей прикрепленных растений, вызываемые односторонне действующими раздражителями (свет, сила тяжести и др.). Тропизмы являются результатом более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа. При характеристике тропизмов сначала называют вызывающий их фактор. Так фототропизм – ориентировка осевых органов растений (стебель, корень, лист) к одностороннему освещению, которая выражается в направленном росте или изгибе к свету (положительный тропизм), или от света (отрицательный тропизм).
Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Таким образом, клетки, воспринимающие световой сигнал (рецепторы), и клетки, отвечающие на раздражение, пространственно разобщены. Это позволило предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а действуют в другом (гормоны).
В 1928 г. физиологи и независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма. В основе этой теории лежит представление о перераспределении гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная положительный. Эта поляризация вызывает смещение тока гормона на затененную сторону, клетки которой в результате этого растягиваются сильнее, чем освещенной, и в конечном итоге, происходит изгиб в сторону света.
Выяснено, что гормоном, вызывающим рост клеток при фототропической реакции является ИУК.
Неравномерное распределение ауксина оказывается не единственным фактором, поперечной поляризации. Возникают и другие явления, связанные с физиологией обмена веществ, в частности изменяется содержание сахара, концентрация ионов водорода в клетках освещенной стороны.
Спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила название закона количества раздражения. При фототропизме рецепторами являются флавопротеиды.
Фототропическая чувствительность может не проявляться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.
Геотропизм – ориентировка осевых органов растений, которая вызвана односторонним действием силы земного тяготения. Положительный геотропизм корней вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный – рост стебля от центра.
Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень – вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные элементы из почвы, а надземным частям растений – поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.
Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.
Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться к гормональной теории Холодного – Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, что и приводит к равномерному росту. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом рост клетки на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня тормозится и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.
У корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Если удалить корневой чехлик, растение утрачивает способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстанавливается.
Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. В 1900 г. чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Геберландт независимо друг от друга создали статолитную теорию геотропизма и указали на крахмальные зерна в лейкопластах как структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме – клетках первичной коры стеблей растений. При изменении положения корня крахмальные зерна в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается.
Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.
В настоящее время предполагают, что у высших растений возможность воздействия крахмала осуществляется через давление на плазматические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен аналогичную функцию, по-видимому, могут выполнять в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры. В результате восприятия растением земного притяжения в клетках за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.
В геотропической реакции, как и при фототропизме, различают четыре стадии: восприятие раздражения, возбуждение клетки, приводящее к накоплению гормонов, проведение возбуждения, неравномерный рост органа.
Геотропический изгиб как ростовое движение свойственен молодым частям растений; у взрослых, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко.
Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие химических веществ) крахмальные зерна исчезают, геотропическая чувствительность не проявляется.
Хемотропизм – это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-либо химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов. И здесь наблюдается положительный и отрицательный хемотропизм, который может изменяться в зависимости от концентрации и характера веществ. У корней химический сигнал воспринимает кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения. Механизм хемотропизма неизвестен.
Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в направлении имеющихся удобрений или при избытке их – от удобрений.
Гидротропизм – разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также присуща кончику корня.
Тигмотропизм – это ростовое движение в ответ на прикосновение, давление (механическое воздействие). Типичным примером является тигмотропическое движение волосков росянки, движение усиков вьющихся растений, черешков и вершин некоторых листьев и т. д.
Термотропизм – изгиб растущего органа в направлении одностороннего действия теплового излучения.
Электротропизм – движение (изгиб), вызываемый электрическим полем, током. При этом побеги изгибаются к аноду, а корни к катоду. Изучение механизма тропизмов, в частности фототропизма и геотропизма, показало, что в них необходимо распознавать два последовательных периода:
1) возникновение разницы в физических и химических потенциалах на противоположных сторонах органа, индуцируемого односторонним светом или силой земного тяготения;
2) непосредственный тропический изгиб органа, который происходит в результате неравномерного распределения ауксинов.
Если тропизмы это ростовые движения, то настии еще и тургорные. Настии (от греческого слова нассо – уплотняю, закрываю) – движения органов растения, вызываемые (в отличие от тропизмов) раздражителями, действующими равномерно на все растения, например изменениями температуры, влажности, освещенности и т. п.
«Сонное движение» (никтинастии) некоторых цветов и листьев, когда они закрываются или открываются в ответ на изменение света (фотонастии) или температуры (термонастии) относятся к настиям потому, что внешние только запускают их, а направление зависит от внутренних факторов. Некоторые цветы, например тюльпан, закрываются ночью потому, что лепестки растут быстрее (гипонастии), а открываются в результате того, что начинает быстрее расти и верхняя часть лепестков (эпинастии).
У многих растений, особенно у бобовых (клевер) в листьях и листочках имеются особые структуры, которые называются листовыми подушечками. Быстрое изменение тургорного давления в таких клетках приводит к тому, что листовая подушечка начинает работать как шарнир, с помощью которого и происходит движение.
Гиптонастическое движение, которое происходит в ответ на прикосновение, принадлежит к самым интересным движениям (движение у мимозы). Как считают раздражение передается электрическим путем и может быть связано с движением гормонов по ксилеме.
Сейсмонастии – это быстрая реакция в ответ на сотрясение. Такой сейсмонастичной реакцией обладают листья мимозы, тычиночные нити барбариса и т. д.
Наиболее изучен механизм сейсмонастии у мимозы, у которой при сотрясении (или действии другого раздражителя) происходит заметное движение ее черешков и листьев. Опускание листьев мимозы обусловлено сокращением сочленовой подушечки, поддерживающей листовой черешок. Такого же типа подушечки, но поменьше, расположены в местах прикрепления к главному черешку четырех подчерешков, и совсем мелкие – у каждой листовой доли.
При легком встряхивании или ударе происходит опускание черешка вниз, четыре подчерешка спадают попарно назад, противоположные доли складываются вместе, и вытягиваются вверх. Опадение листа мимозы происходит вследствии сокращения в объеме сочленовой подушечки в результате потери тургора.
Протяженность периода сокращения, т. е. времени пребывания листа в движении при складывании, составляет около трех секунд. После непродолжительного покоя в опущенном состоянии лист начинает подниматься; скорость такого подъема очень невелика по сравнению со скоростью опускания; общее время так называемого периода восстановления – возвращение листа в исходное состояние – примерно 16 минут, т. е. в 300 раз больше времени сокращения. Движение определяется возникновением волны возбуждения на раздражение.
Рис. 6.22. Распространение потенциала действия при раздражении одного из подчерешков листа мимозы
Как видим, при раздражении одного из двух центральных подчерешков реагируют, в конечном счете, три подчерешка – два центральных и один крайний; если же раздражается крайний подчерешок – возбуждение передается лишь одному центральному подчерешку, соседнему с ним.
Помимо волны потенциала действия, возникающей при раздражении ударом, в проводящих пучках мимозы может распространяться и другой тип возбуждения – так называемая медленная волна (вариабельный потенциал), появляющаяся исключительно при порезах, надломах, ожогах и химических раздражениях. Природа этой волны – не электрическая; как считают, она связана с распространением так называемых раневых гормонов – специфических регуляторных веществ, возникающих в ткани при механическом повреждении.
В отличие от потенциалов действия, возникающих при ударе и, как упоминалось, обычно не распространяющихся за пределы одного листа или даже части подчерешков, медленная волна свободно минует сочленовые подушечки, омертвевшие участки стебля или черешка и т. п. Достигая стебля, медленная волна вызывает возникновение потенциала действия, распространяющегося вдоль стебля и проводящего к опусканию близлежащих листьев. В настоящее время, помимо мимозы, вариабельный потенциал обнаружен у других высших растений (тыква, виноград и др.).
Иными словами, мы видим две специализированные, но взаимодействующие системы передачи возбуждения.
Заметные движения характерны и для других органов высших растений. Довольно быстро происходит движение тычинок у барбариса. В спокойном состоянии тычинки расправлены в радиальном направлении, они прилегают к лепесткам цветка. Если осторожно прикоснуться к какой-либо из них, она быстро загнется внутрь, а затем возвратиться назад (рис. 6.24, а). Движение тычинок, как показал Кабш в 1868 г. связано с электрической активностью тычинок при возбуждении. Обстоятельные исследования, выполненные впоследствии К. Умратом и Э. Бюнингом на тычиночных нитях барбариса, позволили обнаружить ПД, появляющийся при раздражении и предшествующий сгибанию тычиночной нити.
У некоторых растений способностью к движению при раздражении обладают и пестики, например у мимулуса. Рыльце его пестика снабжено лопастями, которые при раздражении закрываются. Эти движения довольно быстрые – полное соприкосновение лопастей происходит в среднем за одну минуту (рис. 6.24, б) и сопровождается возникновением ПД.
Рис. 6.24. Движение тычинок и пестиков: а – цветок барбариса: 1 – пестик; 2 – тычинка до раздражения; 3 – тычинка, поднявшаяся после раздражения; б – цветок мимулуса: 1 – лопасти пестика открыты; 2 – лопасти пестика закрыты после раздражения
Очень убедительными оказались опыты, выполненные на цветке стилидиум. Две тычинки этого цветка срастаются вместе и располагаются под некоторым углом к пестику. После раскрытия пыльников оба органа приобретают способность к движению: при механическом воздействии сдвоенная тычинка и пестик склоняются друг к другу. Электрофизиологические исследования позволили и здесь выявить электрический характер возбуждения: ПД распространяется от возбудимых клеток вдоль органа и вызывает реакцию клеток основания.
Тропизмы обнаруживаются в самом начальном этапе онтогенеза растения и проявляются в форме реакций (движений и ростовых) на действие внешних факторов еще до начала его контактов с факторами окружающей среды.
Функционирование рецепторов, принимающих участие в таких процессах как фотоморфогенез и фототропизм, создает основу для формирования хлоропластов в листе, которые разворачиваются к свету, и таким образом, и для процесса фотосинтеза.
Прикрепленная к субстрату (почве) растение выработало специфическую реакцию на одностороннее действие внешних факторов (тропизмы) или на диффузионно-действующие внешние стимулы (настии). Центры, которые участвуют в реализации таких реакций, как фототропизм или геотропизм, находятся в меристемах, а сами процессы осуществляются при участии сложного комплекса регуляторных факторов. Жизнь растения зависит от цепи экологических факторов, таких как свет, влажность, температура, сила тяжести, которые изменяются на протяжении года и неодинаковы в разных климатических зонах.
Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. У этих растений процессы генерации и распространения волны ПД возбуждения необходимы для обеспечения важных жизненных функций.
Известно более 500 видов насекомоядных растений, относящихся к 7 семействам. Насекомоядные растения относятся как к водным (альдрованда), так и наземным растениям (росянка, венерина мухоловка и др.). Основная функция движения органов – обеспечение недостающими элементами питания, в частности азотными соединениями.
Рис. 6.25. Венерина мухоловка: а – общий вид; б – раскрытый ловчий лист; в – поперечный срез листа в захлопнутом состоянии
Например, закрытие ловчего листа венериной мухоловки происходит достаточно быстро, если между повторными раздражениями чувствительных волосков интервал составил не более 20 секунд. Почти все этапы связанные с движением и перевариванием пищи у насекомоядных растений контролируется электрическими сигналами.
Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма, которое вызывается и направляется определенными внешними стимулами. Как и тропизмы таксисы также делятся на положительные и отрицательные; кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя: сила тяжести, света, химические воздействия (тигмо-, фото-, хемотаксисы).
Многие из физиологических реакций (движений) осуществляются потому, что в растениях имеются специфические структуры – рецепторы (лучше биологические мишени), воспринимающие сигналы. К числу таких рецепторов, прежде всего, относится комплекс каротиноидов и флавинов, которые осуществляют ориентацию стебля в пространстве. Крахмальные зерна (статолиты) участвуют в регулировании геотропизма корня. Интересно, что эти вещества близки по строению к рецепторам высших животных и человека. Каротиноиды подобны витамину А, хлорофилл имеет сходство с гемом эритроцитов. Рецепторы чувствительно реагируют на смену внешних факторов и передают сигнал об этой смене растительному организму. При этом часто происходит изменение структуры самого рецептора.
Таксис, биол. реакция на раздражение
Полезное
Смотреть что такое «Таксис, биол. реакция на раздражение» в других словарях:
Таксис биол. реакция на раздражение — и сходное с ним явление тропизм представляют собой реакцию, которой отвечают животные и растительные организмы на так наз. одностороннее раздражение. Мы можем наблюдать, как влияет на клетку или на многоклеточный организм простое раздражение,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Таксис (биология) — Запрос «Таксис» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Таксис (др. греч. τάξις строй, порядок, расположение по порядку) двигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул, свойственные свободно передвигающимся… … Википедия
ТАКСИС — [гр. taxis расположение по порядку] лингв. временное отношение между действиями, относительное употребление времен и временных форм. Словарь иностранных слов. Комлев Н.Г., 2006. ТАКСИС Реакция, возбуждаемая в растительных и животных организмах… … Словарь иностранных слов русского языка
РЕФЛЕНСЫ — (от лат. reflexio отражение>, автоматические двигательные реакции в ответ на внешнее раздражение. Термин Р. заимствован из области физ. явлений и имеет в виду аналогию между нервной системой, отражающей раздражение в форме двигательной реакции, и … Большая медицинская энциклопедия
ТРОПИЗМЫ — ТРОПИЗМЫ,таксисы(от греч. tropos поворот, направление и taxis строй, порядок), изменения направления движения или роста у растений, низших организмов и некоторых подвижных клеток высших животных, обусловленные внешними раздражениями. При этом под … Большая медицинская энциклопедия
ТАКСИСЫ
ТАКСИСЫ (от греч. taxis — порядок, расположение) — врожденные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в направлении благоприятных жизненно необходимых условий среды (положительные Т.) или в направлении от неблагоприятных (опасных) для жизни условий (отрицат. Т.). У растений аналогичные реакции выражаются в изменении направления роста (тропизмы). Характер ориентации зависит от воздействия биологически значимых агентов среды, в связи с чем Т. подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, анемо-, гидротаксисы и т. д. (реакции на свет, химические раздражители, температурные изменения, силу тяжести, поток воздуха, течение жидкостей, влажность среды и т. п.). Степень сложности и функции Т. зависят от уровня эволюционного развития животных. Низшие Т. — ортотаксисы (ускорение или замедление передвижения) свойственны одноклеточным и многим низшим многоклеточным животным.
У животных с развитой н. с. и симметрично расположенными органами чувств возможен активный выбор направления передвижения и сохранение этого направления (топотаксисы). Такие Т. являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения. Ср. Кинез.
та́ксисы (от греч. táxis расположение), направленное движение бактерий, слизистых грибов (миксомицетов), одноклеточных водорослей и животных, а также отдельных клеток (лейкоцитов, сперматозоидов) многоклеточных организмов и органелл (ядер, пластид) в ответ на действие раздражителя. Движение может быть направлено к раздражителю положительный Т., от раздражителя отрицательный Т. и не ориентировано по отношению к раздражителю фоботаксис. Т. происходит под влиянием одностороннего раздражения, вызванного действием температуры (термотаксис), света (фототаксис), влаги (гидротаксис), химических веществ (хемотаксис) и других раздражителей. Сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к веществам, выделяемым яйцеклетками. На положительном хемотаксисе основана способность лейкоцитов и клеток РЭС животных и человека передвигаться к бактериям и инородным телам, попадающим в организм, и фагоцитировать их.
Что такое таксис у растений
2. Тропизмы и таксисы простейших
Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба. Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света — отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом (чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: «У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы…».
Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на «хининовый таксис», червей на «солевой таксис», лягушек и рыб на «электрический таксис». Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие «жизненно важные» таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения — «атома», который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут «вычислить» или «расчленить» любое сложное поведение животного и мышление человека.
Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксической теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24–28 °C.
Рис. 1-2. Микроскопические пресноводные организмы.
На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в — пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а — гидра; б — гидра после прикосновения к ней; в — гидра в спокойном состоянии.
Однако при выдерживании инфузорий при низких температурах они предпочитали уменьшение обычного оптимума. Экспериментаторы рассматривали такие результаты как явное свидетельство «обучаемости» парамеций.
Универсальность тропизмов и таксисов как единиц поведения подчёркивалась в популярных опытах с использованием электрических полей и токов. Гальванотаксисы и тропизмы изучали почти на всех живых существах. Личинки амфибий и молодь костистых рыб ориентируются вдоль направления тока и головой к аноду. Моллюски, членистоногие и черви прекрасно чувствуют электрические поля и ориентируются в них к одному из полюсов. Обезглавленные черви стараются избегать «напряжённого» участка земли. Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля. Опыты на растениях показали существование аналогичного гальванотропизма. Корни, развивавшиеся в условиях электронапряжённости почвы, поворачивались в сторону отрицательного полюса, проявляли положительный гальванотропизм. Таким образом, универсальные рецепторные свойства клеток позволяют увидеть нейроподобные эффекты как у животных, так и у растений.
Однако реакции простейших построены далеко не на общей клеточной чувствительности, характерной для растений. У простейших известны и сложные специализированные рецепторы — органоиды. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp. В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат. Следует отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия (Meglitsch, Schram, 1991). Особо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессии. Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу. Псевдоподии крайне разнообразны. Выделяют широкие, цилиндрические и округлые на конце — лобоподии, длинные и нитевидные — филоподии, сетчатые, разветвляющиеся и анастомозирующие — ретикуло-подии. Существуют и более эффективные в движении псевдоподии со стержнем внутри — аксоподии. Они способны не только вытягиваться и втягиваться, но и сокращаться (McConnel, 1966). Для движения простейшие используют довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью. У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения. Сжатие стебелька у сувойки представляет собой результат мышечного сокращения.
Следовательно, простейшие организмы способны к автономному питанию, размножению, движению и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наличие эффективных органов движения является принципиальным отличием простейших от растений. Если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции. Их существование свидетельствует о механизмах системного управления простейших, которые построены по аналогии с нервной системой, тем более что при отсутствии нервной системы они проявляют прекрасную обучаемость.
С момента признания существования простейших в 40-х годах XIX в. началось изучение их поведения. Открытие мира простейших привело к известному буму в наблюдениях, а любители «наливок» сформировали целое направление. «Наливочниками» называли исследователей, разводивших микроорганизмы в настоях или наливках различного состава. Название возникло от латинского infusum — отвар, настой. Доступность и разнообразие объектов завораживали первых микроскопистов, что привело к появлению многочисленных описаний поведения простейших. Одним из первых наблюдателей мира простейших был Р. фон Розенгоф. Ещё в 1755 г. он детально описал свободноживущую амёбу и патетически назвал её микроскопическим Протеем.
Сложность поведения простейших поразила первых исследователей и привела к переоценке их психических способностей. Так, В. Кюне в 1859 г. считал колокол сувойки головой. При отрезании этой «головы» стебелёк сувойки переставал сокращаться, что позволило заподозрить у этих животных сложную психику. В то время считалось, что сувойки способны к ощущениям, распознаванию, обладают сознанием и совершают волевые поступки. Работы тех лет полны интересными свидетельствами личной жизни одноклеточных организмов. Психические переживания простейших описывались как «приятные ощущения», а питание амёб происходило «с чувством удовольствия». Авторы без тени сомнения наделяли простейших собственными гастрономическими переживаниями и ощущениями. Понятно, что эти смелые фантазии возникли на пике увлечения изучением поведения простейших и связаны с быстрыми реакциями на различные физико-химические воздействия.
Эти примеры лишний раз подчёркивают, что у любого живого организма можно увидеть признаки сложного поведения. Для этого достаточно рецептивного аппарата растений в сочетании с быстрым ответом любых эффекторных систем. Все аналогичные события происходят и у растений, но скорость процессов так отличается от темпов нашей жизни, что быстрые, с позиций растений, ответы на внешние воздействия мы не замечаем.
Тем не менее сложность адаптивных реакций одноклеточных свободноживущих организмов заслуживает дополнительного внимания. Проведено несколько блестящих экспериментов, которые демонстрируют реальную способность простейших к поведенческой адаптивности и создают видимость способности к примитивному обучению.
Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Если рассмотреть при помощи микроскопа поведение амёбы, то возникает уверенность в отнюдь не физико-химической природе питания простейших. Амёба, столкнувшись с большим или незакреплённым пищевым фрагментом, демонстрирует разнообразные приёмы его захвата. Сначала она использует одиночную псевдоподию для охватывания пищевого фрагмента. Если фрагмент ускользает, то начинается его охватывание с различных сторон двумя, а иногда и тремя псевдоподия-ми. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример показывает, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата.
Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.
В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки.
Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.
Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка- душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы».
Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная на части «индивидуальность» простейших даже без ядер продолжала проявлять ту же самую активность, что и целый организм. Эти результаты позволили ещё в конце XIX в. Д.А. Томсону (1892) справедливо писать: «… Психические процессы не существуют у протистов, или же они неразрывны с молекулярными изменениями, которые совершаются в частях физического вещества». В настоящее время получены сотни мутаций Paramecium aurelia, которые были исследованы при помощи поведенческого, электрофизиологического и генетического анализов. В этих работах показаны физико-химические механизмы адаптивного поведения простейших, а не скрытый интеллект этих организмов (Iftode, Prajer, Franke! 2001).
Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении.
Объединив результаты различных наблюдений и опытов, можно суммировать набор донервных способов контроля поведения простейших. Они могут рецептировать все основные типы внешних воздействий и отвечать на полученные сигналы различной активностью: пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала. Благодаря длительности биохимических реакций они могут создавать иллюзию «запоминания» индивидуального опыта. Это поведение проявляется в привыкании к определённым типам воздействий или избегании раздражителя. После завершения инерционных биохимических процессов псевдопамять исчезает без какого-либо следа. Следовательно, инерционная биохимическая память одноклеточных является своеобразным предшественником нейронной памяти многоклеточных.
Используя этот набор этологических и экспериментальных данных, можно сформулировать общую модель развития донервного поведения. Для наглядности её интересно представить графически (рис. I-3). Растения и животные, не имеющие нервной системы, обладают развитой чувствительностью ко всем основным типам сигналов: химическим, механическим и электромагнитным. Эти воздействия вызывают реакции довольно быстро: в течение долей секунды у простейших и секунд/минут у растений. При отсутствии нервной системы возможен выбор основного раздражителя. Скорость наблюдаемой реакции при выборе основного направления ответа зависит от размера организма. Простейшие реагируют быстро и очевидно, а растения медленно, что маскирует их высокую чувствительность к внешним влияниям. Краткосрочная память имеется у всех организмов, но она построена на биохимических внутриклеточных процессах.
Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).
Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная «память», сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.
Это делает невозможным использование механизмов индивидуального научения. Следовательно, основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер. Общая клеточная чувствительность построена на трёх различных рецепторных механизмах: механочувствительности, хемочувствительности и электромагнитной рецепции. Однако эти условные «сенсорные варианты восприятия мира» далеко не равноценны. Надо подчеркнуть, что иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.
Зачем нужна нервная система? Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их «быстрый ответ» на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована. В обоих случаях её функции выполняют отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Действительно, в оптимальных условиях питания и размножения нервная система вообще не нужна. Однако завидная для многих приматов судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Адаптация к изменяющимся условиям должна быть генерализованной и охватывать все структуры организма. Таким органом быстрого и интегрированного реагирования стала нервная система.
Нервная система нужна тем, кто быстро двигается, активно вступает в контакт с разнообразными условиями внешнего мира и вынужден постоянно приспосабливаться. Быстротечный конформизм — причина формирования нервной системы. Действительно, нервная система малоподвижных организмов окажется невероятно упрощённой по сравнению с нервной системой активных животных. Актинии, асцидии, малоподвижные моллюски с крупными раковинами, коралловые полипы и многие другие животные имеют несложную нервную систему (рис. 1–4, а). У животных, прикреплённых к конкретному месту и занимающихся фильтрацией или захватом проплывающей пищи, очень простые задачи. Первая — рецепция пищевого объекта, вторая — его захват и переваривание. Для этого достаточно простых контактных рецепторов и органов удержания пищи, что, собственно, мы и видим у свободноживущих гидр и полипов. Их диффузная нервная система имеет небольшое окологлоточное нервное кольцо, которое и интегрирует несложные рефлексы.
Тем не менее эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем морфогенетические перестройки тела у растений равного размера. Иначе говоря, нервная система необходима тогда, когда большому организму надо быстро адаптироваться к изменяющейся ситуации. Неважно, какая это ситуация: передвижение, захват пищи или избегание опасности, главное — скорость ответа на полученное раздражение (информацию).
Для осуществления быстрой интеграции работы крупного много- клеточного организма нужна не просто неспецифическая чувствительность живой клетки. Остро необходим и механизм передачи сигнала на большие расстояния. Нервные клетки обладают такими свойствами.
Рис. I-4. Два минимальных варианта организации нервной системы из функциональных блоков для однотипных, но дифференцированных ответов на различные типы внешних воздействии.
а — идеализированная схема — подразумевает разделение только сенсорных и двигательных функций, которые могут осуществляться даже одной сенсомоторной клеткой. Одни её отростки могут рецептировать раздражение, другие — передавать сигнал к эффекторным органам. Не исключено, что такие клетки обладали способностью к самостоятельному сокращению и рецепции.
б — более сложный набор неврологических блоков. В него входят сенсорный блок, блок сравнения сенсорных сигналов и эффекторный блок. Эти функции могут быть разделены между морфологическими структурами нервной системы или выполняться общей слабодифференцированной нервной сетью.
Они могут не только реагировать на различные воздействия, но и генерировать электрические сигналы. Импульсы формируются в аксонных холмиках и передаются по аксонам нейронов на значительные расстояния (см. рис. 1–4, б). Скорость проведения такого импульса может составлять от 0,13 м/с у актиний до 120 м/с в А-волокнах у человека. Генерация электрических сигналов и их распространение по поверхности мембраны нейронов — фундаментальное свойство нервной ткани животных. Однако при незначительном размере нейронов необходимо передавать этот сигнал от одной клетки к другой. Это было обеспечено увеличением размеров нервных клеток и их отростков. Нервные клетки имеют размер от нескольких микрон до нескольких метров. Самые большие клетки обнаружены в моторных отделах спинного мозга китообразных. Нейроны — самые крупные клетки животных, передающие информацию со скоростью около 400 000 км/ч.