в чем выражается свойство универсальности генетического кода
В чем выражается свойство универсальности генетического кода
Раздел ЕГЭ: 2.6. Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот
На Земле живет уже более 6 млрд людей. Если не считать 25-30 млн пар однояйцевых близнецов, то генетически все люди разные. Это означает, что каждый из них уникален, обладает неповторимыми наследственными особенностями, свойствами характера, способностями, темпераментом и многими другими качествами. Чем же определяются такие различия между людьми? Конечно различиями в их генотипах, т.е. наборах генов данного организма. У каждого человека он уникален, так же как уникален генотип отдельного животного или растения. Но генетические признаки данного человека воплощаются в белках, синтезированных в его организме. Следовательно, и строение белка одного человека отличается, хотя и совсем немного, от белка другого человека. Вот почему возникает проблема пересадки органов, вот почему возникают аллергические реакции на продукты, укусы насекомых, пыльцу растений и т.д. Сказанное не означает, что у людей не встречается совершенно одинаковых белков. Белки, выполняющие одни и те же функции, могут быть одинаковыми или совсем незначительно отличаться одной-двумя аминокислотами друг от друга. Но не существует на Земле людей (за исключением однояйцевых близнецов), у которых все белки были бы одинаковы.
Информация о первичной структуре белка закодирована в виде последовательности нуклеотидов в участке молекулы ДНК — гене. Ген — это единица наследственной информации организма. Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип.
Кодирование наследственной информации происходит с помощью генетического кода. Код подобен всем известной азбуке Морзе, которая точками и тире кодирует информацию. Азбука Морзе универсальна для всех радистов, и различия состоят только в переводе сигналов на разные языки. Генетический код также универсален для всех организмов и отличается лишь чередованием нуклеотидов, образующих гены и кодирующих белки конкретных организмов.
Свойства генетического кода: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость.
Итак, что же собой представляет генетический код? Изначально он состоит из троек (триплетов) нуклеотидов ДНК, комбинирующихся в разной последовательности. Например, ААТ, ГЦА, АЦГ, ТГЦ и т.д. Каждый триплет нуклеотидов кодирует определенную аминокислоту, которая будет встроена в полипептидную цепь. Так, например, триплет ЦГТ кодирует аминокислоту аланин, а триплет ААГ — аминокислоту фенилаланин. Аминокислот 20, а возможностей для комбинаций четырех нуклеотидов в группы по три — 64. Следовательно, четырех нуклеотидов вполне достаточно, чтобы кодировать 20 аминокислот. Вот почему одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами. Часть триплетов вовсе не кодирует аминокислоты, а запускает или останавливает биосинтез белка.
Собственно генетическим кодом считается последовательность нуклеотидов в молекуле иРНК, ибо она снимает информацию с ДНК (процесс транскрипции) и переводит ее в последовательность аминокислот в молекулах синтезируемых белков (процесс трансляции). В состав иРНК входят нуклеотиды АЦГУ. Триплеты нуклеотидов иРНК называются кодонами. Уже приведенные примеры триплетов ДНК на иРНК будут выглядеть следующим образом — триплет ЦГТ на иРНК станет триплетом ГЦА, а триплет ДНК — ААГ — станет триплетом УУЦ. Именно кодонами иРНК отражается генетический код в записи. Итак, генетический код триплетен, универсален для всех организмов на земле, вырожден (каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном). Между генами имеются знаки препинания — это триплеты, которые называются стоп-кодонами. Они сигнализируют об окончании синтеза одной полипептидной цепи. Существуют таблицы генетического кода, которыми нужно уметь пользоваться, для расшифровки кодонов иРНК и построения цепочек белковых молекул (в скобках — комплементарные ДНК).
Биология. 11 класс
§ 23. Генетический код и его свойства
Как вы знаете, признаки и свойства каждого организма определяются прежде всего белками, которые синтезируются в его клетках. Белки выполняют самые разнообразные функции (вспомните какие), обеспечивая тем самым протекание процессов жизнедеятельности. Можно сказать, что именно от этих биополимеров в первую очередь и зависит существование организма. Однако время функционирования белков, как и многих других биомолекул, весьма ограничено. Поэтому синтез белков в организме должен осуществляться непрерывно. Этот процесс протекает во всех клетках одноклеточных и многоклеточных организмов.
Вам также известно, что хранителем наследственной (генетической) информации, т. е. информации о первичной структуре белков, является ДНК. Участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре одного белка, получил название ген. Кроме того, генами называют участки ДНК, хранящие информацию о строении молекул рРНК и тРНК.
В биосинтезе белков, который осуществляется в рибосомах, ДНК прямого участия не принимает. Передача генетической информации, содержащейся в ДНК, к месту синтеза белка происходит с помощью посредника. Этим посредником является матричная (информационная) РНК (мРНК, иРНК), которая синтезируется на одной из цепей молекулы ДНК по принципу комплементарности.
В молекулах ДНК и мРНК информация о первичной структуре белков «записана» в виде последовательности нуклеотидов. Сами же белки синтезируются из аминокислот. Значит, в природе существует особая система кодирования, на основании которой последовательность нуклеотидов расшифровывается в виде последовательности аминокислот молекул белков. Этот «шифр» называется генетическим кодом. Таким образом, генетический код — это система записи информации о первичной структуре белков в виде последовательности нуклеотидов ДНК (мРНК).
Генетический код обладает следующими свойствами.
1. Код является триплетным. Это значит, что каждая аминокислота кодируется триплетом (кодоном) — сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов. В состав молекул ДНК и РНК входит по 4 типа нуклеотидов. Если бы за определенную аминокислоту «отвечал» один нуклеотид, можно было бы закодировать только 4 из 20 белокобразующих аминокислот. Дублетов (по два нуклеотида) хватило бы лишь на 4 2 = 16 аминокислот. Количество возможных триплетов (сочетаний трех нуклеотидов) составляет 4 3 = 64. Этого с избытком хватает для кодирования всех 20 видов аминокислот (табл. 23.1).
Обратите внимание, что 3 из 64 кодонов (в молекулах мРНК — УАА, УАГ и УГА) не кодируют аминокислоты. Это так называемые стоп-кодоны *или нонсенс-кодоны (от англ. nonsense — бессмыслица)*, они служат сигналом окончания синтеза белка. *Остальные триплеты называются смысловыми.*
* Генетический код расшифровали американские биохимики Р. Холли, Х. Г. Корана и М. Ниренберг в середине прошлого века. Работа стартовала в 1961 г. В бесклеточные системы, содержащие все необходимые компоненты для синтеза белка (рибосомы, аминокислоты, тРНК и др.), ученые сначала вводили искусственно синтезированные мРНК, состоящие только из одного типа нуклеотидов. Было выяснено, что в присутствии, например, полицитидиловой мРНК (ЦЦЦЦЦЦ. ) синтезируется полипептид, состоящий только из остатков аминокислоты пролина, в присутствии полиуридиловой (УУУУУУ. ) — из фенилаланина. Стало понятно, что кодону ЦЦЦ соответствует пролин, а триплет УУУ кодирует фенилаланин. К 1965 г., благодаря использованию искусственно синтезированных молекул мРНК с известными повторяющимися последовательностями нуклеотидов, удалось расшифровать все остальные триплеты. В 1968 г. это открытие было удостоено Нобелевской премии.*
2. Код однозначен — каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.
3. Как уже отмечалось, число триплетов превышает количество кодируемых аминокислот. Поэтому генетический код является избыточным (вырожденным) — одна и та же аминокислота может кодироваться разными триплетами. Например, в мРНК цистеин (Цис) может быть закодирован триплетом УГУ или УГЦ, треонин (Тре) — АЦУ, АЦЦ, АЦА или АЦГ. Некоторые аминокислоты, например лейцин (Лей), кодируются шестью различными триплетами, в то же время метионину (Мет) и триптофану (Трп) соответствует только по одному кодону (проверьте по таблице генетического кода).
4. Код не перекрывается — один и тот же нуклеотид не может одновременно входить в состав двух соседних триплетов.
5. Код непрерывен. В полинуклеотидной цепи нуклеотиды располагаются непрерывно и соседние триплеты ничем не отделены друг от друга. Это значит, что фактически деление на триплеты условно — все зависит от того, с какого именно нуклеотида начинается их считывание. Поэтому в клетках считывание информации, содержащейся в генах, всегда начинается со строго определенного нуклеотида.
Если в составе гена происходит изменение количества нуклеотидов (их выпадение или вставка) на число, не кратное трем, наблюдается так называемый сдвиг рамки считывания (рис. 23.1). Это прив одит к существенному изменению последовательности аминокислот в белке, который кодируется измененным геном. В некоторых случаях сдвиг рамки считывания приводит к возникновению стоп-кодонов, из-за чего синтез белка обрывается.
*Суть происходящего при сдвиге рамки считывания можно понять на следующем примере. Прочитайте предложение, составленное из трехбуквенных слов (аналогично триплетам):
ЖИЛ БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ.
В этом предложении заключен определенный смысл, понять который можно и без знаков препинания. Выпадение одной буквы аналогично выпадению одного нуклеотида. Оно приводит к изменению порядка считывания и потере смысла:
ЖЛБ ЫЛК ОТТ ИХБ ЫЛС ЕРМ ИЛМ НЕТ ОТК ОТ — выпадение второй буквы.
То же самое произошло бы и после вставки лишней буквы. В случае замены одной буквы либо при изменении их количества на три смысл предложения меняется не столь значительно. Например:
ЖИВ БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — замена третьей буквы;
БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — выпадение первых трех букв.
Однако смысл предложения (в нашей аналогии — первичная структура белка) во многом зависит от положения измененных букв (нуклеотидов). Так, смысл может существенно исказиться:
ЖИЛ БОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — выпадение пятой, шестой и седьмой букв.
Аналогичная ситуация наблюдается и с белками. В зависимости от расположения замененной (утраченной, добавленной) аминокислоты молекула белка может сохранить пространственную конфигурацию и функции, частично изменить их или же полностью утратить свои исходные характеристики.*
Как уже отмечалось, правильное считывание генетической информации обеспечивается только тогда, когда оно начинается со строго определенной позиции. У эукариот стартовым кодоном молекулы мРНК является триплет АУГ. Именно с него и начинается считывание.
6. Код универсален — у всех живых организмов одним и тем же триплетам соответствуют одни и те же аминокислоты. Иными словами, у всех организмов генетический код расшифровывается одинаково (за редким исключением). Это свидетельствует о единстве происхождения живых организмов.
*Некоторые вариации генетического кода обнаружены у бактерий, инфузорий, дрожжей, в коде митохондриальной ДНК и т. д. Например, у бактерий триплет мРНК ГУГ может играть роль стартового кодона, а у эукариот он предназначен только для кодирования аминокислоты валин. В митохондриях млекопитающих триплет УГА кодирует триптофан, в то время как в матричной РНК, синтезированной в ядре клетки, он служит стоп-кодоном. И наоборот, в коде митохондрий триплеты АГА и АГГ являются сигналами окончания синтеза белка, а в «основной версии» генетического кода им соответствует аминокислота аргинин.*
Свойства генетического кода
Стандартный генетический код характеризуется триплетностью, вырожденностью, специфичностью, непрерывностью, неперекрываемостью и универсальностью.
1. Триплетность. Определенное сочетание трех нуклеотидных остатков в молекуле нуклеиновой кислоты, являющееся единицей генетического кода, называется триплетом, или кодоном.
Например, если один из фрагментов полинуклеотидной цепочки в молекуле мРНК имеет следующую последовательность нуклеотидных остатков или триплетов:
то этой последовательности триплетов соответствует определенная последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи:
Вся генетическая информация клетки хранится в ДНК. Фрагмент молекулы ДНК, в котором записана информация о первичной структуре одного белка (одной полипептидной цепочки), называется структурным геном (от греч. ytvoq — род, происхождение). Поскольку одна полипептидная цепь может содержать от 50 до 2000 (и даже больше) аминокислотных остатков, ген, кодирующий такую поли- пептидную цепь, должен состоять соответственно из 150—6000 (и больше) нуклеотидных остатков.
Микробная клетка кишечной палочки Е. coli содержит одну молекулу ДНК, в которой зашифрована первичная структура нескольких тысяч белков, обеспечивающих жизнеспособность клетки. Следовательно, в гигантской молекуле ДНК Е. coli расположено несколько тысяч генов, каждый из которых несет информацию об одном из белков, синтезируемых клеткой. В ДНК человека содержится приблизительно 20,5 тыс. структурных генов.
Однако на гены приходится только 3% от всей длины ДНК. Функции остальных 97% этой нуклеиновой кислоты пока не выяснены.
2. Вырожденность. В ходе расшифровки генетического кода было установлено, что из 64 возможных триплетов смысловое значение имеет только 61. Эти триплеты получили название значащих. Таким образом, одной и той же аминокислоте может соответствовать более чем один значащий триплет. Это свойство биологического кода получило название вырожденности, или избыточности.
Вырожденность генетического кода не одинакова для разных аминокислот. Так, лейцин, серин или аргинин кодируются шестью вариантами триплетов, а аланин, валин, глицин, пролин или треонин — четырьмя вариантами триплетов, различающимися между собой лишь остатком третьего азотистого основания (см. табл. 6). Более того, стандартный биологический код двух аминокислот — метионина и триптофана — не вырожден, в генах ядерных ДНК каждая из них шифруется только одним вариантом кодона.
Избыточность значащих триплетов — важнейшее свойство биологического кода, так как она повышает устойчивость информационного потока к неблагоприятным воздействиям внешней среды. При определении природы аминокислоты, которая должна быть включена в белок, третий нуклеотидный остаток в кодоне не имеет столь большого значения, как первые два, поскольку для многих аминокислот его замена не сказывается на смысле кодона.
Три кодона из 64 возможных (УАА, УАГ и УГА) не шифруют ни одну из протеиногенных аминокислот. Они играют роль сигналов, обозначающих конец записи информации о первичной структуре полипептидной цепи, и называются терминирующими (от англ, to terminate — завершать), а также стоп-кодонами, нонсенс-кодонами или бессмысленными.
Установление универсальности генетического кода дало возможность целенаправленного манипулирования генетическим материалом и послужило основой возникновения генной инженерии (1972) — новой отрасли науки, занимающейся вопросами пересадки генов из одних организмов в другие и получения необычных комбинаций генов разных организмов. Например, с помощью генной инженерии получают для медицинских целей человеческий интерферон. Этот антивирусный белок синтезируется бактериями, в ДНК которых был введен ген интерферона человека.
Однако генетический код универсален не абсолютно. В ДНК митохондрий и у некоторых простейших организмов он немного отличается от канонического.
Относится к разделу Молекулярная биология
Рис. 1. Структуры канонических аминокислот. Аминокислоты имеют константные части, обозначенные на рисунке чёрным цветом, и вариабельные (или радикалы), обозначенные красным.
2) Соответствие аминокислот кодонам не всегда является однозначным. О нарушении случаев однозначности см. ниже.
Возникновение ГК означает возникновение кодируемого синтеза белка. Это событие является одним из ключевых для эволюционного формирования первых живых организмов.
Структура ГК представлена в круговой форме на рис. 2.
Итак, приступим к описанию основных свойств ГК.
1. Триплетность. Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трёх нуклеотидов.
2. Наличие межгенных знаков препинания. К межгенным знакам препинания относятся последовательности нуклеиновой кислоты, на которых трансляци я начинается или заканчивается.
3. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания. Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.
4. Неперекрываемость. Кодоны не перекрываются друг с другом, каждый имеет своё упорядочённое множестов нуклеотидов, которое не перекрывается с аналогичными множествами соседних кодонов.
5. Вырожденность. Обратное соответствие в направлении аминокислота-кодон неоднозначно. Это свойство называется вырожденностью. Серия – это множество кодонов, кодирующих одну аминокислоту, другими словами, это группа эквивалентных кодонов. Представим себе кодон в виде XYZ. Если XY определяет “ смысл ” (т.е. аминокислоту), то кодон называется сильным. Если же для определения смысл а кодона нужен определенный Z, то такой кодон называется слабым.
6. Однозначность. Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляци и.
Известно три исключения.
Во многих белках формилметионин отщепляется, либо удаляется формильная группа, в результате чего формилметионин превращается в обычный метионин.
Второе. В 1986 году сразу несколько групп исследователей обнаружили, что на мРНК терминирующий кодон UGA может кодировать селеноцистеин (см. рис. 3) при условии, что за ним следует особая последовательность нуклеотидов.
У E. coli (это латинское название кишечной палочки) селеноцистеил- тРНК в процессе трансляци и распознает в мРНК кодон UGA, но лишь в определенном контекст е: для узнавания UGA-кодона как о смысл енного важна последовательность длиной в 45 нуклеотидов, расположенная вслед за UGA-кодоном.
Рассмотренный пример показывает, что при необходимости живой организм может изменять смысл стандартного генетического кода. В этом случае генетическая информация, заключенная в генах, кодируется более сложным образом. Смысл кодона определяется в контекст е с определенной протяженной последовательностью нуклеотидов и при участии нескольких высокоспецифических белковых факторов. Важно, что селеноцистеиновая тРНК обнаружена в представителях всех трёх ветвей жизни (архей, эубактерий и эукариот), что указывает на древность происхождения селеноцистеинового синтеза, и возможно на присутствие его ещё в последнем универсальном общем предке (о нём речь пойдёт в других статьях). Скорей всего селеноцистеин встречается у всех без исключения живых организмов. Но в каждом отдельном организме селеноцистеин встречается не более, чем в паред есятков белков. Он входит в состав активных центров ферментов, в ряде гомологов которых на аналогичной позиции может функционировать обычный цистеин.
До недавнего времени считалось, что кодон UGA может считываться либо как селеноцистеин, либо кактерминальный, но недавно было показано, что у инфузории Euplotes кодон UGA кодирует или цистеин, илиселеноцистеин. См. » Генетический код допускает разночтения «
UAG в качестве стоп-кодона используется редко, а если и используется, то часто за ним следует другой стоп-кодон.
Рис. 4. Структура 22-й аминокислоты пирролизина.
7. Универсальность. После того, как в середине 60-х годов прошлого века расшифровка ГК была завершена, долгое время считалось, что код одинаков во всех организмах, что указывает на единство происхождения всего живого на Земле.
Попробуем понять, почему ГК универсален. Дело в том, что если бы в организме изменилось хотя бы одно правило кодирования, то это привело бы к тому, что изменилась структура значительной части белков. Такое изменение было бы слишком кардинальным и поэтому практически всегда летальное, так как изменение смысл а только одного кодона может затронуть в среднем 1/64 часть всех аминокислотных последовательностей.
Обнаруженные позднее исключения представляют особый интерес с точки зрения эволюции, поскольку могу помочь пролить свет на механизмы эволюции кода.
Митохондриальные коды у различных организмов.
Три механизма смены аминокислоты, кодируемой кодом.
Второй – превращение стоп-кодона в смысл овой. В этом случае часть у части транслируемых белков могут появиться дополнения. Однако ситуацию частично спасает то, что многие гены часто заканчиваются не одним, а двумя стоп-кодонами, поскольку возможны ошибки трансляци и, при которых стоп-кодоны считываются как аминокислоты.
Третий – возможно неоднозначное считывание определённых кодонов, как это имееют место у некоторых грибов.
Свойство связности можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.
9. Регулярность свойств аминокислот по корням триплетов. Все аминокислоты, кодируемые триплетами скорнем U, являются неполярными, не крайних свойств и размеров, имеюталифатические радикалы. Все триплеты с корнем C имеют сильные основы, ааминокислоты, кодируемые ими, имеют относительно малые размеры. Все триплеты с корнем A имеют слабые основы, кодируют полярные аминокислоты не малых размеров. Кодоны с корнем G характеризуются крайними и аномальнными вариантами аминокислот и серий. Они кодируют самую маленькую аминокислоту (глицин), самую длинную и плоскую (триптофан), самую длинную и «корявую» (аргинин), самую реактивную (цистеин), образует аномальную подсерию для серина.
10. Блочность. Универсальный ГК является «блоковым» кодом. Это означает, что аминокислоты со сходными физико-химическими свойствами, кодируются кодонами, отличающимися друг от друга одним основанием. Блочность кода хорошо видна на следующем рисунке.
Рис. 6. Блочная структура ГК. Белым цветом обозначены аминокислоты с алкильной группой.
Свойство блочности и регулярности также можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.
11. Помехоустойчивость. В самом общем виде помехоустойчивость ГК означает, что при случайных точковых мутациях и ошибках трансляци и не очень сильно меняются физико-химические свойства аминокислот.
Замена одного нуклеотида в триплете в большинстве случаев или не приводит к замене кодируемой аминокислоты, или приводит к замене на аминокислоту с той же полярностью.
Каждый триплет допускает 9 однократных замен. Всего кодирующих аминокислоты триплетов 61. Поэтому количество возможных замен нуклеотидов для всех кодонов –
61 x 9 = 549. Из них:
23 замены нуклеотидов приводят к появлению стоп-кодонов.
На основе этих расчётов получим количественную оценку помехоустойчивости кода, как отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен. Оно равно 364/162=2.25
При реальной оценке вклада вырожденности в помехоустойчивость необходимо учитывать частоту встречаемости аминокислот в белках, которая варьирует в разных видах.
В заключение, предлагаю посчитать число возможных генетических кодов, которые можно сгенерировать для 20 канонических аминокислот. Почему-то это число нигде мне не попадалось. Итак, нам необходимо, чтобы в генерируемых ГК были обязательно 20 аминокислот и стоп-сигнал, кодируемые ХОТЯ БЫ ОДНИМ КОДОНОМ.
Мысленно будем нумеровать кодоны в каком-то порядке. Рассуждать будем следующим образом. Если у нас имеется ровно 21 кодон, то тогда каждая аминокислота и стоп-сигнал будут занимать ровно по одному кодону. В этом случае возможных ГК будет 21!
Если будет 22 кодона, то появляется лишний кодон, который может иметь один из любых 21 смысл ов, причём этот кодон может располагаться на любом из 22 мест, тогда как остальные кодоны имеют ровно по одному разному смысл у, как и для случая 21 кодонов. Тогда получим число комбинаций 21!х(21х22).
Если кодонов будет 64, то число возможных ГК будет 21!х21 43 х64!/21! = 21 43 х64!
А в колоде-то всего 4 масти. 