какую роль выполняют желчные кислоты
Желчные кислоты
Желчные кислоты тетрациклические монокарбоновые оксикислоты из класса стероидов. По химической природе являются производными холановой кислоты. Представляют собой основной конечный продукт метаболизма холестерина. Желчные кислоты образуются в печени и выделяются с желчью, как в свободном виде, так и как парные соединения (парные или конъюгированные желчные кислоты) с глицином и таурином. Глицин и таурин связаны с желчными кислотами пептидными связями. В желчи человека в основном содержатся холевая, дезоксихолевая и хенодезоксихолевая. Кроме того, в малых количествах присутствуют литохолевая, аллохолевая и уреодезоксихолевые кислоты. В гепатоцитах из холестерина синтезируются непосредственно хенодезоксихолевая и холевая кислоты первичные желчные кислоты?. После выделения желчи в кишечник при действии ферментов кишечной микрофлоры из первичных желчных кислот образуются литохолевая и дезоксихолевая кислоты вторичные желчные кислоты. Они всасываются из кишечника, с кровью воротной вены попадают в печень, а затем в желчь. Следует отметить, что микроорганизмы кишечника образуют около 20 разных вторичных желчных кислот, но всасываются в заметных количествах только дезоксихолевая и, в меньшей степени, литохолевая кислоты; остальные выводятся из организма.
В связи с наличием в структуре α-гидроксильных групп желчные кислоты и их соли являются амфифильными соединениями и обладают свойствами детергентов. Основные функции кислот заключаются в образовании мицелл, эмульгировании жиров и солюбилизации липидов в кишечнике, что повышает эффективность действия панкреатической липазы и способствует всасыванию липидов. Желчные кислоты также участвуют в регуляции синтеза холестерина, сводя к минимуму нарастание или недостаток холестерина в организме, и регуляции образования и выделения желчи. Обнаружено их выраженное влияние на функциональное состояние различных отделов нервной системы. Определено, что они действуют как поверхностно-активные вещества внутренней среды организма: не проходят через мембраны, но регулируют мембранные процессы клеток и внутриклеточных структур.
При нарушении желчеобразования или выделения желчи (например, вследствие закупорки желчного протока желчным камнем) условия переваривания жиров и всасывания продуктов гидролиза ухудшаются, и значительная их часть выводится из организма. Жирорастворимые витамины при этом также не всасываются, что приводит к развитию гиповитаминоза.
Анализ крови показан пациентам с нарушенной выделительной функцией печени. Увеличение количества желчных кислот возможно даже при слабо выраженных отклонениях. Уровень растет при холестазе (в первую очередь, с длительным течением), который развивается на фоне первичного биллиарного цирроза. Еще одна причина повышения титра — недостаточное выделение желчи при лечении фармпрепаратами, анализы также позволяют подтвердить или исключить:
Процедура взятия биоматериала оплачивается отдельно и зависит от типа материала:
Желчные кислоты: структура, функции в организме, диагностика и анализы
Они представляют собой органические кислоты, которые являются особыми компонентами желчи и играют важную роль при всасывании и переваривании жиров, а также участвуют в переносе липидов в водной среде. Ко всему прочему, желчные кислоты представляют собой конечный продукт обмена холестерина.
Структура кислот
Вам будет интересно: Профессор Жданов: восстановление зрения. Методика, полный комплекс упражнений для восстановления зрения
Биологическая роль
Функция кислот
Какую функцию выполняют желчные кислоты в организме человека? Благодаря своей структуре, в которой содержится гидроксильная группа, а также их соли, обладающие свойством детергента, кислотное соединение способно расщепить липиды и принимать участие во всасывании и их переваривании.
Вам будет интересно: Винпотропил: инструкция, показания к применению, состав, аналоги, побочные эффекты и противопоказания
Помимо всего, выполняют желчные кислоты функцию регулировки синтеза холестерина в печени. К тому же холевые кислоты нейтрализуют желудочный сок, который поступает в кишечник вместе с пищей. Способствует подавлению бродильных и гнилостных процессов за счет проявления бактерицидных действий. Желчные кислоты усиливают перистальтику кишечника, чем предотвращают возникновение запора. Также они принимают участие в водно-электролитном обмене. Холевые кислоты способствуют росту полезной микрофлоры кишечника. Также важной является роль желчных кислот в переваривании липидов. Это позволяет им лучше усваиваться и трансформировать вещества для обмена.
Образование кислот
Образование кислот происходит во время процесса переработки холестерина печенью. Когда пища попадает в желудок, происходит сжатие желчного пузыря и выброс порции желчи в 12-перстную кишку. На этой начальной стадии происходит процесс расщепления и усвоение жиров. Происходит всасывание жирорастворимых витаминов. Когда пищевой комок достигнет тонкого кишечника, появятся в крови желчные кислоты. После в процессе кровообращения они начнут поступать в печень.
Классификация холеновых кислот
Желчные кислоты делятся на две группы: первичные и вторичные.
Первичные состоят из хенодезоксихолевых и холевых соединений. Они образуются непосредственно в печени. Вторичные возникают у человека в кишечнике за счет воздействия микрофлоры на первичные кислоты.
Происходит синтез аллохолевых, литохолевых, урсодезоксихолевых и дезоксихолевых молекул. Микроорганизмы в кишечнике образуют около 20 различных вторичных кислот. Только две молекулы: литохолевая и дезоксихолевая возвращаются обратно в печень человека путем всасывания в кровяное русло. Остальные выводятся вместе с калом. Первичные кислоты, перед тем как попасть в кишечник, соединяются с таурином, аминокислотами и глицином. В результате чего происходит образование тауродезоксихолевых, гликолевых молекул. В науке они называются парными. За счет своего сложного состава они выполняют различные функции организма.
Вам будет интересно: «Линекс»: дешевые аналоги, сравнение, отзывы врачей
Кислоты и липиды
Переваривание липидов происходит в двенадцатиперстной кишке. Именно туда поступает липаза вместе соком поджелудочной железы, а также конъюгированные кислоты, которые входят в состав желчи. Также с желчью поступают вещество, которое стабилизирует липазу.
Холевые кислоты точно так же, как амфифильные соединения, преобразуются на границе жира и воды. Гидрофильная погружается в воду, а вот гидрофобная в жир, что приводит к разделению капель жира и увеличивает их количество. Липаза сорбируется на поверхности мицелл, она гидролизует эфирные связи в молекулах липидов. Происходит высвобождение жирных кислот, которые усиливают липидное эмульгирование. Примерно 3/4 липидов всасываются в кишечник в виде моноациглицеридов, а также в небольшом количестве нераспавшихся жиров.
Холевые кислоты образуют с жирными кислотами мицеллы, которые позволяют проникнуть в клетки слизистой. После чего происходит высвобождение желчных кислот в кровоток. Кровь поступает в печень и затем происходит секретирование в желчные капилляры. В сутки организм теряет около 0,3 граммов желчных кислот, они выходят вместе с калом. Потеря холевых кислот восполняется за счет синтеза, происходящего в печени.
Нарушение в работе кислот
Нарушение оттока желчи называют холестаз. Пища, которая потребляется в течение дня, влияет на желчь, а также на секреторную жидкость. В момент переваривания жидкость смешивается с холевыми кислотами, растворяя их и очищая организм от токсинов. Также помогает усваиваться аминокислотам и витаминам. С наступлением перерыва в приеме пищи, желчь также продолжает выделяться, но уже поступает в желчный пузырь. Она скапливается в пузыре до нового приема еды. Жидкость проходит по двенадцатиперстной кишке, объединяясь с секреционной жидкостью, которую выделяет печень.
Холестаз делят на два типа:
Причина нарушения
При циррозе печени, а также при гепатите происходит нарушение протока желчи. Так как желчь проходит по протокам, то при заболевании органов пищеварения могут возникнуть проблемы с ее прохождением. Причины возникновения нарушения желчегонного свойства следующие:
Токсины и вредные организмы не уничтожаются и не выводятся при помощи желчных кислот, а наоборот, развиваются в организме человека, вызывая опасные заболевания. Большое количество желчи приводит к повреждению печени разрушению. Заболевание желчного пузыря может привести к желтухе.
Диагностика кислот
Одним из способов узнать содержание желчных кислот в организме является биохимический анализ на желчные кислоты. Его назначает доктор в том случае, если возникли подозрения на сбой в работе печени. Уровень их повышается даже при небольшой патологии. Первичными симптомами для доктора служат следующие факторы:
Изменение нормы в количестве желчных кислот может возникнуть у женщин в период беременности. Поэтому помимо сдачи анализа, требуются и другие исследования для точной картины заболевания.
Лечение и восстановление работы желчных кислот
При возникновении незначительных проблем с проходимостью желчи врач может назначить желчегонные препараты, которые способствуют улучшению ее оттока. Помимо медикаментозного лечения, доктор предлагает и народные средства, которые способствуют проходимости. В основном, это желчегонные травы, а также настой из шиповника.
При возникновении инфекционной проблемы, связанной с застоем желчи, доктор выписывает антибиотики и спазмолитики.
При сильном застое требуется хирургическое вмешательство. Хирург делает операцию в зависимости от того места, где произошел сбой. Основной задачей врача является восстановление протока желчи в печень. Для этого ставятся специальные дренажи. Они способствуют протоку желчных кислот и восстанавливают тем самым их функции. Если протокам желчи мешает камень, его удаляют. Удаление камня может происходить как хирургическим путем, так и при помощи лазера.
В сложных случаях происходит удаление желчного пузыря, а проток пускают прямо в двенадцатиперстную кишку.
Как избежать застоя желчи?
Для лучшей работы желчных кислот нужно соблюдать простые правила. Еда должна быть разнообразной и съедаться в одно и то же время. Ограничить потребление очень жирной пищи, применять небольшое количество соли в пищу. Для людей, перенесших удаление желчного пузыря, врачи рекомендуют диету № 5, которая содержит полезные вещества и способствует восстановлению организма.
Для того чтобы желчь выделялась в достаточном количестве и не происходил ее застой, важно двигаться. Застой желчных кислот может быть вызван не только неправильным питанием, но также сидячей и малоподвижной работой.
Работа желчных кислот зависит от человека и его образа жизни. Даже генетически расположенные к проблемам люди могут избежать их появления, соблюдая правильный образ жизни и консультируясь со специалистом. Важно включить в свой день зарядку, простую гимнастику, больше гулять на свежем воздухе. Не нужно перегружать организм, лучше всего подходит умеренная физическая активность. Желчная кислота играет важную роль в пищеварительной системе.
ЖЁЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ
ЖЁЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ (син. холевые кислоты) — органические кислоты, являющиеся специфическими компонентами желчи и играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также в некоторых других процессах, происходящих в желудочно-кишечном тракте, в том числе в переносе липидов в водной среде. Ж. к. представляют собой также конечный продукт обмена холестерина (см.), который выводится из организма в основном в виде Ж. к.
По своей хим. природе Ж. к. являются производными холановой к-ты (C23H39COOH), к кольцевой структуре к-рой присоединены одна, две или три гидроксильные группы. Боковая цепь Ж. к., так же как и в молекуле холановой к-ты, включает 5 углеродных атомов с COOH-группой на конце.
В желчи человека содержатся: холевая (3-альфа,7-альфа,12-альфа-триокси-5-бета-холановая) к-та:
хенодезоксихолевая (антроподезоксихолевая) (3-альфа,7-альфа-диокси-5-бета-холановая) к-та:
и дезоксихолевая (3-альфа,12-альфа-диокси-5-бета-холановая) к-та:
кроме того, в малых количествах или в виде следов содержатся литохолевая (З-альфа-моноокси-5-бета-холановая), а также аллохолевая и урсодезоксихолевая к-ты — стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой к-т. Все Ж. к. присутствуют в желчи (см.) в конъюгированном виде. Часть их конъюгирована с глицином (гликоколом) в гликохолевую или гликохенодезоксихолевую к-ту, а часть — с таурином в таурохолевую:
или таурохенодезоксихолевую к-ту. В печеночной желчи Ж. к. диссоциируют и находятся в форме желчнокислых солей натрия и калия (холатов и дезоксихолатов Na и К), что объясняется щелочными значениями pH желчи (7,5—8,5).
Из всех Ж. к. только холевая и хенодезоксихолевая к-ты первично образуются в печени (их называют первичными), тогда как другие образуются в кишечнике под влиянием ферментов кишечной микрофлоры и носят название вторичных. Они всасываются в кровь и затем вновь секретируются печенью в составе желчи.
У безмикробных животных, выращенных в стерильных условиях, в желчи присутствуют лишь холевая и хенодезоксихолевая к-ты, а дезоксихолевая и литохолевая отсутствуют и появляются в желчи только с внесением в кишечник микроорганизмов. Это подтверждает вторичное образование этих Ж. к. в кишечнике под влиянием микрофлоры из холевой и хенодезоксихолевой к-т соответственно.
Первичные Ж. к. образуются в печени из холестерина.
Этот процесс довольно сложен, т. к. Ж. к. отличаются от холестерина по стереохим. конфигурации двух участков молекулы. Гидроксильная группа у 3-го C-атома в молекуле Ж. к. находится в альфа-положении, a в молекуле холестерина — в бета-положении. Водород у 3-го C-атома Ж. к. находится в p-положении, что соответствует транс-конфигурации колец А и В, а в холестерине — в a-положении (цис-конфигурация колец А и В). Кроме того, Ж. к. содержат большее количество гидроксильных групп, более короткую боковую цепь, которая характеризуется наличием карбоксильной группы.
Процесс образования хенодезоксихолевой к-ты из холестерина имеет некоторые особенности. В частности, окисление боковой цепи с образованием гидроксила у 26-го С-атома может начинаться на каждой стадии процесса, причем гидроксилированный продукт участвует далее в реакциях в обычной последовательности. Возможно, что раннее присоединение OH-группы к 26-му C-атому по сравнению с обычным течением процесса является важным фактором в регуляции синтеза хенодезоксихолевой к-ты. Установлено, что эта к-та не является предшественником холевой и не превращается в нее; равным образом и холевая к-та в организме человека и животных не превращается в хенодезоксихолевую.
Конъюгирование Ж. к. протекает в две стадии. Первая стадия заключается в образовании ацил-КоА, т. е. КоА-эфиров Ж. к. Для первичных Ж. к. эта стадия осуществляется уже на конечном этапе их образования. Вторая стадия конъюгирования Ж. к.— собственно Конъюгирование — состоит в соединении посредством амидной связи молекулы Ж. к. с глицином или таурином. Этот процесс катализируется лизосомальной ацилтрансферазой.
В желчи человека основные Ж. к.— холевая, хенодезоксихолевая и дезоксихолевая — находятся в количественном соотношении 1:1:0,6; глициновые и тауриновые конъюгаты этих к-т — в соотношении 3:1. Соотношение между двумя этими конъюгатами меняется в зависимости от характера пищи: в случае преобладания в ней углеводов увеличивается относительное содержание глициновых конъюгатов, а при высокобелковой диете — тауриновых конъюгатов. Кортикостероидные гормоны повышают относительное содержание тауриновых конъюгатов в желчи. Наоборот, при заболеваниях, сопровождающихся белковой недостаточностью, увеличивается доля глициновых конъюгатов.
Отношение глицин-конъюгированных к таурин-конъюгированным Ж. к. у человека изменяется под влиянием тиреоидного гормона, увеличиваясь при гипотиреоидной состоянии. Кроме того, у больных с гипотиреоидизмом холевая к-та имеет большее время полусуществования и медленнее обменивается, чем у больных с гипертиреоидизмом, что сопровождается повышением содержания холестерина в крови у больных с пониженной функцией щитовидной железы.
У животных и человека при кастрации повышается содержание холестерина в крови. В эксперименте снижение концентрации холестерина в сыворотке крови и увеличение образования Ж. к. наблюдали при введении эстрогена. Тем не менее действие гормонов на биосинтез Ж. к. изучено еще недостаточно.
В желчи различных животных состав Ж. к. сильно варьирует. У многих из них обнаруживаются Ж. к., отсутствующие у человека. Так, у некоторых амфибий главным компонентом желчи является кипринол — желчный спирт, который, в отличие от холевой к-ты, имеет более длинную боковую цепь с двумя гидроксильными группами у 26-го и 27-го С-атомов. Этот спирт конъюгируется преимущественно с сульфатом. У других амфибий преобладает желчный спирт буфол, имеющий ОН-группы у 25-го и 26-го C-атомов. У свиньи в желчи присутствует гиохолевая к-та с OH-группойв положении 6-го С-атома (3-альфа,6-альфа,7-альфа-триоксихолановая к-та). У крыс и мышей имеются альфа- и бета-марихолевые к-ты — стереоизомеры гиохолевой к-ты. У животных, питающихся растительной пищей, в желчи преобладает хенодезоксихолевая к-та. Напр., у морской свинки она является единственной из основных Ж. к. Холевая к-та, напротив, более характерна для плотоядных животных.
Одна из главных функций Ж. к.— перенос липидов в водной среде — связана с их детергентными свойствами, т. е. с их способностью растворять липиды путем образования мицеллярного раствора. Эти свойства Ж. к. проявляются уже в ткани печени, где при их участии из ряда компонентов желчи образуются (или окончательно формируются) мицеллы, получившие название липидного комплекса желчи. Благодаря включению в этот комплекс секретируемые печенью липиды и некоторые другие плохо растворимые в воде вещества переносятся в кишечник в виде гомогенного р-ра в составе желчи.
В кишечнике соли Ж. к. участвуют в эмульгировании жира. Они входят в состав эмульгирующей системы, включающей в себя насыщенный моноглицерид, ненасыщенную жирную к-ту и соли Ж. к. При этом они играют роль стабилизаторов жировой эмульсии. Ж. к. выполняют также важную роль в качестве своеобразного активатора панкреатической липазы (см.). Их активирующее влияние выражается в смещении оптимума действия липазы, который в присутствии Ж. к. перемещается с pH 8,0 до pH 6,0, т. е. до той величины pH, к-рая более постоянно поддерживается в двенадцатиперстной кишке в ходе переваривания жирной пищи.
После расщепления жира липазой продукты этого расщепления — моноглицериды и жирные кислоты (см.) образуют мицеллярный р-р. Решающую роль в этом процессе играют соли Ж. к. Благодаря их детергент-ному действию в кишечнике образуются устойчивые в водной среде мицеллы (см. Молекула), содержащие продукты расщепления жира, холестерин и часто фосфолипиды. В таком виде эти вещества переносятся с эмульсионных частиц, т. е. с места гидролиза липидов, к всасывающей поверхности кишечного эпителия. В виде мицеллярного р-ра, образующегося при участии солей Ж. к., переносятся в жел.-киш. тракте и жирорастворимые витамины. Выключение Ж. к. из пищеварительных процессов, напр, при экспериментальном отведении желчи из кишечника, приводит к снижению всасывания жира в жел.-киш. тракте на 50% и к нарушению всасывания жирорастворимых витаминов вплоть до развития явлений витаминной недостаточности, напр, недостаточности витамина К. Помимо этого, Ж. к. оказывают стимулирующее действие на рост и функции нормальной кишечной микрофлоры: при прекращении поступления желчи в кишечник жизнедеятельность микрофлоры претерпевает существенные изменения.
Выполнив свою физиол, роль в кишечнике, Ж. к. в подавляющем количестве всасываются в кровь, возвращаются к печени и вновь секретируются в составе желчи. Происходит, т. о., постоянная циркуляция Ж. к. между печенью и кишечником. Этот процесс называется печеночно-кишечной (энтерогепатической или портально-билиарной) циркуляцией Ж. к.
Основная масса Ж. к. всасывается в конъюгированном виде в подвздошной кишке. В проксимальной части тонкой кишки нек-рое количество Ж. к. переходит в кровь путем пассивного всасывания.
Исследования, проведенные с помощью меченных 14 C Ж. к., показали, что в желчи содержится лишь небольшая часть Ж. к., вновь синтезированных печенью [С. Бергстрем, Даниэльссон (H. Danielsson), 1968]. На их долю приходится только 10—15% от общего количества Ж. к. Основную же массу Ж. к. желчи (85—90%) составляют Ж. к., реабсорбированные в кишечнике и повторно секретируемые в составе желчи, т. е. Ж. к., участвующие в печеночно-кишечной циркуляции. Общий пул Ж. к. у человека в среднем составляет 2,8—3,5 г, причем они совершают 5—6 оборотов за сутки. У разных животных число оборотов, совершаемых Ж. к. за сутки, сильно варьирует: у собаки оно также равно 5—6, а у крысы 10—12.
Часть Ж. к. подвергается в кишечнике деконъюгированию под влиянием нормальной кишечной микрофлоры. При этом нек-рое количество их теряет гидроксильную группу, превращаясь в дезоксихолевую, литохолевую или в другие к-ты. Все они всасываются и после конъюгирования в печени секретируются в составе желчи. Однако 10—15% всех поступивших в кишечник Ж. к. после деконъюгирования подвергается более глубокой деградации. В результате процессов окисления и восстановления, вызываемых ферментами микрофлоры, эти Ж. к. претерпевают различные изменения, сопровождающиеся частичным разрывом их кольцевой структуры. Целый ряд образующихся продуктов затем выделяется с фекалиями.
Биосинтез Ж. к. контролируется по типу отрицательной обратной связи определенным количеством Ж. к., возвращающихся в печень в процессе печеночно-кишечной циркуляции.
Показано, что разные Ж. к. оказывают качественно и количественно различное регулирующее действие. У человека, напр., хенодезоксихолевая к-та тормозит образование холевой к-ты.
Увеличение содержания холестерина в пище приводит к усилению биосинтеза Ж. к.
Разрушение и выброс части Ж. к, представляют важнейший путь экскреции конечных продуктов обмена холестерина. Показано, что у безмикробных животных, лишенных кишечной микрофлоры, сокращается число оборотов, совершаемых Ж. к. между печенью и кишечником, и резко снижается экскреция Ж. к. с фекалиями, что сопровождается повышением содержания холестерина в сыворотке крови.
Т. о., достаточно интенсивная секреция Ж. к. в составе желчи и их превращение в кишечнике под влиянием микрофлоры чрезвычайно важны как для пищеварения, так и для обмена холестерина.
В норме в моче у человека Ж. к. не содержатся, очень небольшие их количества появляются в моче при обтурационной желтухе (ранние стадии) и острых панкреатитах. Ж. к. являются самыми сильными холеретиками, напр, дегидрохолевая кислота (см.). Это свойство Ж. к. используется для введения их в состав желчегонных средств (см.) — дехолина, аллохола и др. Ж. к. стимулируют перистальтику кишечника. Запоры, наблюдаемые у больных с желтухой, могут быть обусловлены дефицитом холатов (солей Ж. к.). Однако одномоментное поступление большого количества конц. желчи в кишечник, а с нею и большого количества Ж. к., наблюдающееся у ряда больных после удаления желчного пузыря, может вызвать понос. Кроме того, Ж. к. обладают бактериостатическим действием.
Общая концентрация Ж. к. в крови и их соотношение существенно изменяются при ряде заболеваний печени и желчного пузыря, что используется в диагностических целях. При паренхиматозных поражениях печени резко снижается способность печеночных клеток захватывать Ж. к. из крови, в результате чего они накапливаются в крови и выделяются с мочой. Повышение концентрации Ж. к. в крови наблюдается и при затруднении оттока желчи, особенно при обтурации общего желчного протока (камень, опухоль), что сопровождается также нарушением печеночно-кишечной циркуляции с резким уменьшением или исчезновением конъюгатов дезоксихолатов из желчи. Длительное и существенное повышение концентрации Ж. к. в крови может оказывать повреждающее действие на печеночные клетки с развитием некрозов и изменением активности некоторых ферментов в сыворотке крови.
Высокая концентрация холатов в крови вызывает брадикардию и гипотонию, кожный зуд, гемолиз, повышение осмотической резистентности эритроцитов, нарушает процессы свертывания крови, замедляет скорость оседания эритроцитов. С выделением при болезнях печени Ж. к. через почки связывают развитие почечной недостаточности.
При острых и хрон, холециститах наблюдается уменьшение концентрации или полное исчезновение холатов из пузырной желчи, что объясняется уменьшением их образования в печени и ускорением всасывания их слизистой оболочкой воспаленного желчного пузыря.
Ж. к. являются исходным продуктом для производства стероидных гормонов. Благодаря сходству химического строения стероидных гормонов и Ж. к. последние обладают выраженным противовоспалительным действием. На этом свойстве Ж. к. основан метод лечения артритов местным применением конц. желчи (см. Желчь).
Для лечения поносов, возникающих после оперативного удаления части кишечника, и упорного кожного зуда у больных с заболеваниями печени и желчных путей применяются препараты, связывающие Ж. к. в кишечнике, напр, холестирамин.
Библиография: Комаров Ф. И. и Иванов А. И. Желчные кислоты, физиологическая роль, клиническое значение, Тер. арх., т. 44, № 3, с. 10, 1972; Куваева И. Б. Обмен веществ и кишечная микрофлора, М., 1976, библиогр.; Саратиков А. С. Желчеобразование и желчегонные средства, Томск, 1962; Успехи гепатологии, под ред. E. М. Тареева и А. Ф. Блюгера, в. 4, с. 141, Рига, 1973, библиогр.; Bergstrom S. a. Danielsson H. Formation and metabolisme of bile acids, Handb. Physiol., sect. 6, ed. by G. F. Code, p. 2391, Washington, 1968; The bile acids, chemistry, physiology and metabolism, ed. by P. P. Nair a. D. Kri-tshevsky, v. 1—2, N. Y., 1973, bibliogr.; Borgstrom B. Bile salts, Acta med. scand., v. 196, p. 1, 1974, bibliogr.; D a-nielsson H. a. S j o v a 1 1 J. Bile acid metabolism, Ann. Rev. Biochem., v. 44, p. 233, 1975, bibliogr.; Hanson R. F. a. o. Formation of bile acids in man, Biochim, biophys. Acta (Amst.), v. 431, p. 335, 1976; S h 1 у g i n G. K. Physiology of intestinal digestion, Progr, food Nutr., y. 2, p. 249, 1977, bibliogr.
Г. К. Шлыгин; Ф. И. Комаров (клин.).