какую роль играет пучок ярко алых щупалец на переднем конце тела погонофор отпугивает хищников
ТИП ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)
Полезное
Смотреть что такое «ТИП ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)» в других словарях:
ПОГОНОФОРЫ — (Pogonophora), тип беспозвоночных животных. Установлен в сер. 20 в. (первый представитель описан в 1914). Тело нитевидное, дл. от неск. см до 1,5 м, заключено в длинную хитиновую трубку, открытую с обоих концов. Состоит из 4 отделов; первый несёт … Биологический энциклопедический словарь
Погонофоры — (Pogonophora; от греч. pogon борода и phorós несущий) тип морских беспозвоночных животных, обитающих в длинных хитиновых, открытых с обоих концов трубках. Нитевидное тело П. (длиной от нескольких см до 1 м) состоит из 4 отделов, 1 й… … Большая советская энциклопедия
СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. ТИПЫ И КЛАССЫ — В современных системах классификации царство животных (Animalia) делят на два подцарства: паразои (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa, или Metazoa). К паразоям относится лишь один тип губки. У них нет настоящих тканей и органов,… … Энциклопедия Кольера
Систематика животных — раздел систематики (См. Систематика). Впервые система животных была разработана в 4 в. до н. э. Аристотелем, который описал более 450 форм, разделив их на 2 большие группы животных, снабженных кровью (позвоночные, по современным… … Большая советская энциклопедия
Система органического мира — Мир живых существ насчитывает около 2 млн. видов. Всё это многообразие организмов изучает Систематика, основной задачей которой является построение С. о. м. После торжества эволюционного учения (См. Эволюционное учение) в… … Большая советская энциклопедия
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (Chaetognatha) — Вторичноротые (Deuterostomia) двустороннесимметричные животные с вторичной полостью тела и кровеносной системой, в отдельных случаях редуцированной. В противоположность первичноротым у вторичноротых ротовое отверстие формируется… … Биологическая энциклопедия
Тип Погонофоры (Pogonophora)
Царство: Animalia, Zoobiota = Животные
Тип: Pogonophora = Погонофоры
Перейти в оглавление раздела:Погонофоры
Сидячих животных, относимых к типу погонофора, вряд ли смогут разглядеть под водой даже аквалангисты. Погонофоры, живущие на доступных легким водолазам глубинах, слишком малы, а те, которых видно издалека (именно они изображены на фотографиях), обитают в таких местах, куда можно попасть лишь на глубоководных аппаратах. Между тем, погонофоры дважды на протяжении 20 века становились причиной биологических сенсаций – открытия нового типа живых существ и автотрофного типа питания морских животных. Но давайте по порядку.
Головной отдел тела венчается щупальцами (от 1 до 2000), образующими подобие бороды (погонофоры по-гречески означает «несущие бороду»). Туловище покрыто прикрепительными сосочками и пластинками и содержит половые железы. Задний конец тела состоит из множества коротких сегментов со щетинками. За счёт этих щетинок погонофоры держатся в трубках. Рот, кишечник и анальное отверстие у взрослых особей отсутствуют. Кровеносная система с сердцем. Нервная система представлена брюшными мозгом и нервным стволом. Погонофоры раздельнополы. У личинки имеются нормальный рот и кишечник, которые позднее рассасываются.
Погонофоры
Открытие погонофор
В 1958 году в Лондоне проходил очередной Международный зоологический конгресс. Самые известные ученые всех стран съехались в эти дни в столицу Великобритании. Международный зоологический конгресс сам по себе событие в ученом мире уже большое, но этот конгресс особенно ждали: на нем должен был делать сообщение русский ученый Артемий Васильевич Иванов. И когда Иванов появился перед участниками конгресса, они встали и бурей аплодисментов приветствовали человека, сделавшего в зоологии крупнейшее открытие века. У этого открытия длинная история.
В 1899 году голландское экспедиционное судно «Зибога» вело зоологические исследования в морях, омывающих Индонезийский архипелаг. Не все материалы, привезенные судном, были исследованы сразу, в этом убедился известный французский зоолог Морис Коллери, приглашенный в 1914 году изучить материалы экспедиции. Среди «трофеев», оставленных без внимания, были длинные тонкие трубочки, в которых находились какие-то неизвестные существа. Почти пятнадцать лет прошло после возвращения «Зибоги», а на трубочки никто не обратил внимания. Впрочем, это можно, очевидно, объяснить тем, что очень уж невзрачный вид был у трубочек и их обитателей. И только опытный ученый понял: перед ним что-то необычное.
М. Коллери тщательно изучил находку и убедился, что не ошибся. В 1914 году он опубликовал результаты своих исследований. Но слишком мало данных было у французского ученого. Коллери так и не установил природу загадочного существа. Он только описал его и дал ему звучное название — «зибоглинум». Первая часть этого слова — название корабля, привезшего в Европу животных, второе — «линум» — по-латыни означает «нить». Действительно, извлеченное из трубки животное оказалось необычайно длинным и тонким, почти нитевидным.
Небольшая статья Коллери осталась незамеченной и скоро была забыта.
Прошло восемнадцать лет.
Летом 1932 года русское экспедиционное судно «Гагара» работало в Охотском море. На судне находился молодой ученый Павел Васильевич Ушаков. Однажды трал, опущенный на глубину трех с половиной километров, доставил на палубу корабля тонкие, длиной сантиметров в пятнадцать, черновато-бурые трубки. Находились в них невиданные животные с пучками длинных щупалец на передней части тела. Они чем-то напоминали тех, которых описал Коллери, и в то же время сильно от них отличались. К тому же зибоглинумы были выловлены вблизи Индонезии, а эти в Охотском море. Ушаков решил, что перед ним представитель так называемых многощетинковых червей, некоторые виды которых живут в защитных трубках. Очевидно, это был какой-то новый вид. Не ясно только, какое место ему следовало занять в ряду подобных червей.
Ушаков решил проконсультироваться с известным шведским ученым Иоганссоном и послал ему из своей находки два экземпляра.
Каково же было удивление зоологов, когда Иоганссон, тщательно изучив находку Ушакова, пришел к выводу, что это животное никакого отношения к червям не имеет. Мало того, Иоганссон утверждал, что «черви», найденные Ушаковым, не входят ни в один из известных классов. Это что-то новое. И шведский ученый назвал найденных в Охотском море животных «погонофорами». В переводе на русский язык это означает «носящие бороду». Таким названием животные были обязаны своим щупальцам на передней части тела. Они действительно напоминали малярную кисть или бороду.
Итак, оказалось, что животные, найденные Ушаковым, представители особого класса. Но все-таки что же это за животные, ни Иоганссон, ни другие ученые сказать не могли.
Прошло ровно полвека со времени плавания «Зибоги». В 1949 году в строй вступило новое исследовательское судно «Витязь» — большой красивый корабль в 5600 тонн водоизмещением, с мощной машиной, с лабораториями, оборудованными по последнему слову техники. В первой же экспедиции «Витязя» участвовал Артемий Васильевич Иванов. Он отправился на поиски погонофоры. Иванов уже хорошо изучил этих животных, вернее, изучил все, что возможно, — десять с лишним лет назад Ушаков передал ему материалы по погонофорам. Но для ответа на вопрос: что же это за животные, материалов было недостаточно. И вот — экспедиция…
На «Витязе» много приспособлений для ловли животных: и могучие 12- и 22-тонные лебедки, на барабаны которых наматываются по 14 километров стального троса, и различные планктонные сетки для сбора одноклеточных водорослей, крошечных рачков, личинок, и громадные пелагические сетки для лова глубоководных рыб.
И конечно, тралы и драги — приспособления для сбора бентоса — животных, обитающих на дне моря. Эти тралы — сетчатые мешки на тяжелых рамах, и драги — тоже мешки с металлическими, но еще более тяжелыми рамами, снабженными острыми, зарывающимися в грунт ножами, были главной надеждой ученого. И они не обманули надежд: на юго-востоке Охотского моря, в тех самых местах, где семнадцать лет назад П. В. Ушаков добыл своих удивительных животных, с глубины 4 тысячи метров вновь были подняты погонофоры!
А вскоре в тех же местах были найдены и зибоглинумы. Да, конечно, они отличались от погонофор: у зибоглинумов одно щупальце, а у погонофор — много, целая борода. И все-таки — Иванов уже предполагал это и раньше, а теперь предположение начало переходить в уверенность — и погонофоры и зибоглинумы — одни и те же животные!
Однако для того, чтоб это доказать, фактов все еще было недостаточно. И Иванов продолжал их собирать.
Вскоре погонофор начали находить и в других местах, а однажды «Витязь» обнаружил сплошной ковер из этих животных на глубине всего 150 метров.
Вернувшись из экспедиции, Иванов занялся тщательным изучением собранного материала. А «Витязь», отправляясь в очередную экспедицию, каждый раз привозил ученому всё новые и новые материалы. Теперь погонофор стали находить во многих морях и океанах.
Не раз еще Иванов сам отправлялся в экспедиции, чтоб на месте проверить правильность своих выводов, а затем — снова и снова — кропотливая работа в лаборатории.
Изучение погонофор заняло много лет. Но вот наступил, наконец, такой день, когда ученый мог подробно и точно рассказать всему миру, что такое погонофоры.
Если бы водолаз, аквалангист или ныряльщик попал в то место, где обитают погонофоры, он вряд ли заметил бы их. А если бы и заметил, внимания на них не обратил бы: слишком уж невзрачны эти животные. Длина их колеблется от 5 до 35 сантиметров, а толщина — от 2 до десятых долей миллиметра. Тоненькое слабое тельце находится в цилиндрической защитной трубке из рогового вещества, которое погонофор сам образует. Трубка всегда длиннее самого животного — от 20 сантиметров у самого маленького до 150 у самого крупного из найденных. Большая часть трубки поднимается вертикально над поверхностью грунта, нижняя часть зарыта в ил. Действительно, не красавцы эти погонофоры. Существа длиною, в среднем, с крупную ящерицу, а толщиной — с булавку! Но внешность, как известно, бывает обманчива, и невзрачные существа часто бывают очень интересными. Вытащенные со дна моря, извлеченные из трубки и изученные, погонофоры доказали это.
Нитевидное или шнуровидное тело погонофор состоит из трех отделов. Первые два — короткие, а третий, задний,— длинный. На этом третьем отделе находятся многочисленные сосочки, при помощи которых погонофор довольно быстро передвигается внутри трубки, то высовываясь наружу, то уходя глубоко внутрь. А на переднем отделе погонофора находится «борода» — венчик щупалец. Может их быть и сто, и больше. Может быть и одно щупальце. Дело в том, что у некоторых погонофор щупальца срастаются. Тогда их становится гораздо меньше. А иногда срастаются все щупальца, превращаясь в один. Вот таких погонофор с одним щупальцем и описал Коллери, дав им название зибоглинумы. Вероятно, одно щупальце у зибоглинума и «борода» у погонофор и ввели в заблуждение зоологов, решивших, что это разные животные.
Науке известны животные, у которых нет кишечника. Например, некоторые паразиты, находящиеся в теле других животных. Но существо, которое живет свободно и не имеет рта и кишечника, — явление совершенно непонятное. К тому же у погонофор имеются щупальца. Зачем они?
Кораллы, морские черви, мшанки — все животные, имеющие щупальца, используют их для улавливания пищи, которую отправляют через ротовое отверстие в кишечник. Но погонофор не только кишечника — он даже рта не имеет. Для чего же щупальца?!
И вот выяснилось: и ртом, и желудком, и кишечником у них служат сами щупальца. Это открытие противоречило всем существующим до сего времени представлениям о способах питания животных. И, тем не менее, это было так.
Щупальца погонофор покрыты с внутренней стороны длинными и очень тонкими ворсинками, в которых проходят кровеносные сосуды, соединенные с сосудами щупалец. Голодные погонофоры вытягивают щупальца вверх, образуя как бы цилиндр со щелями, а ворсинки внутри цилиндра переплетаются в виде густой сетки. (Погонофоры, у которых одно щупальце, закручивают его в виде тугой спирали.) Сквозь этот цилиндр или спираль проходит вода. Мелкие организмы задерживаются в сетке из ворсинок, а вода выходит через щели. Когда пищи — крошечных животных и растений — накапливается достаточно, погонофор уходит в защитную трубку и начинает выделять пищевой фермент — вещество, растворяющее и как бы переваривающее пищу. Переваренная, так сказать «обработанная», пища через те же щупальца всасывается в организм.
Загадка питания погонофор была решена. Но главное все-таки заключалось не в этом.
Ученым известно, что зародыш часто обнаруживает сходство со своими отдаленными предками. С развитием зародыша эти черты сходства постепенно исчезают, и взрослое животное может их вовсе не иметь. Поэтому очень важно было проследить зародышевое развитие погонофор. Но как это сделать? Ведь погонофоры живут обычно на глубине от 2 до 10 километров и лишь отдельные виды обитают на мелководье. И тут на помощь ученому пришла сама природа. Оказывается, яйца самка откладывает в верхнем конце трубочки, а сама уходит в ее нижний конец. В трубке яйца зреют до той поры, пока не появляются молодые погонофоры. Тогда они выходят из трубки и поселяются рядом с матерью.
И вот А. В. Иванов среди множества выловленных в разное время трубок с животными стал отбирать такие, в которых находились оплодотворенные яйца и зародыши на разных стадиях развития. В конце концов, ему удалось изучить все стадии развития погонофор. И тут возникла новая проблема — куда же отнести этих животных?
Писатель-фантаст, человек с ярким воображением, может нарисовать нам необыкновенное животное. И если он опишет это выдуманное им животное достаточно подробно, опытный ученый, даже зная, что такого животного не существует, все-таки отнесет его к какому-нибудь определенному типу, уже известному науке. Это объяснить просто: человеческое воображение оперирует знакомыми представлениями и понятиями. Так, описывая фантастическое животное, человек соединит в одно части разных животных, но все равно части уже известные — голову, конечности, крылья, плавники и так далее. Получится неизвестное животное, но состоящее из известных частей.
И вдруг, оказывается, существует животное, которого не нарисует даже самое безудержное воображение. Без ног, без крыльев, без плавников, даже без головы и кишечника! Примитивное существо. Но оно имеет сердце, мозг, кровеносную и нервную систему, то есть явные признаки высших животных.
Куда же его отнести, к какому классу? Оказывается, оно не подходит ни к одному из классов. Оно даже не может быть отнесено ни к одному из типов, на которые ученые разделяют всех существующих и существовавших когда-либо на земле животных! Погонофоры образовали новый тип.
Но выяснилось, что и это еще не всё. Чтоб реальнее представить себе и показать другим развитие жизни на Земле, ученые рисуют генеалогическое «дерево». Его «корень» — простейшие организмы, давшие начало развитию животных на нашей планете. По мере совершенствования животных на «дереве» появляются всё новые и новые «ветви».
Однако не все было ясно на этом «дереве». Один из самых существенных пробелов был как раз в том месте, откуда поднимались «ветви», показывающие развитие некоторых высших животных. И вот наблюдения за развитием зародыша погонофор показали, что погонофоры — близкие родственники того не известного науке существа, от которого произошли многие высшие животные, в том числе и позвоночные.
Вот почему открытие погонофор, по мнению многих ученых, — в зоологии крупнейшее открытие прошлого века.
Тип Погонофоры (Pogonophora) (А. В. Иванов)
Погонофоры интересны во многих отношениях. Открытие их явилось одним из самых неожиданных событий в современной зоологии. Еще недавно казалось, что время описания новых классов и типов давно миновало, что все группы животных высокого систематического ранга давно хорошо известны. История изучения погонофор опровергла это представление. Этот тип, объединяющий несколько десятков своеобразных морских животных, был установлен лишь в середине нашего столетия, а детально изучен лишь в последние 10 лет.
Погонофоры интересны также отсутствием кишечника, который в процессе эволюции исчез у них полностью. Этим они резко отличаются от всех остальных свободноживущих многоклеточных животных (не считая очень примитивных губок). Известные случаи полной утраты пищеварительного канала касаются исключительно паразитических животных (скребни, ленточные черви, некоторые эндопаразитические брюхоногие моллюски и ракообразные). Как только отсутствие кишечника у погонофор было доказано, встал сложный вопрос о том, как они питаются.
Погонофоры интересны своим образом жизни. Это животные, ведущие почти неподвижную жизнь на дне моря внутри длинной защитной трубки. Подобным же образом в трубках обитают многие многощетинковые черви (Polychaeta, Sedentaria), относящиеся к типу кольчатых червей. Одинаковый образ жизни этих двух неродственных друг другу групп животных привел к выработке у них сходных, но возникших независимо приспособлений. Благодаря этому погонофоры и живущие в трубках полихеты приобрели большое внешнее сходство, настолько смущавшее некоторых зоологов, что они ошибочно считали погонофор своеобразно измененными кольчатыми червями (Ливанов и Порфирьева, 1962). Таким образом, погонофоры дают возможность изучить важные вопросы о закономерностях развития у неродственных животных сходных приспособлений (конвергенций) под влиянием одинаковых условий жизни.
Наконец, любопытна и история изучения погонофор. Эти своеобразные обитатели океанических глубин, еще недавно казавшиеся большой зоологической редкостью, в действительности принадлежат к самым обычным элементам морской фауны. Не удивительно поэтому, что погонофоры уже давно попадали в руки ученых. Однако они не привлекали к себе внимания или причислялись к давно известным группам животных. В одном из музеев естественной истории в США многие десятки лет хранились неопознанные погонофоры, собранные еще в прошлом столетии в Тихом океане американскими океанографическими экспедициями. Лишь теперь, когда мы уже знаем, что такое погонофоры, эти уникальные экземпляры «дождались» своих исследователей. Недавно английский зоолог Д. Карлайл (Carlisle) писал: «Когда в 20-х годах английское исследовательское судно «Дискавери II» работало в Антарктике и Субантарктике, одна из обычнейших неприятностей при добывании донных животных с больших глубин заключалась в том, что после 10 или 12 часов работы драга поднималась, забитая массой каких-то волокон. Очень часто мешок драги был настолько заполнен этой противной массой «gubbins», что исключалась возможность получения какого бы то ни было материала, интересного в биологическом отношении, и весь улов после быстрого и грубого осмотра выбрасывался за борт. Это случалось так часто, что биологи на борту судна употребляли шуточное наименование «Gubbinidae» в качестве названия «семейства» для этого досадного материала».
Сравнение погонофор позволило В. Н. Беклемишеву еще в 1944 г. высказать убеждение, что эта группа животных заслуживает ранга типа. Однако обоснованная характеристика нового типа погонофор и доказательства принадлежности его к эволюционной ветви вторичноротых были даны лишь в 1955 и 1957 гг. А. В. Ивановым, изучившим главные особенности строения и эмбрионального развития этих животных. К числу других существенных открытий относится объяснение способа питания погонофор, сделанное на основе изучения их щупалец и кровеносной системы (Иванов, 1955), установление особенностей раннего развития зародыша (Иванов, 1957), выяснение химической природы трубки и пигмента крови (Brunet a. Carlisle, 1958; E Southward a. A. Southward, 1963) и, наконец, обнаружение особого заднего отдела тела (Webb, 1964). Последнее открытие явилось совсем неожиданным. Оказалось, что на заднем конце длинного тела животного имеется особый, снабженный щетинками участок, который до сих пор оставался неизвестным, несмотря на то что через руки исследователей прошли тысячи погонофор. Это объясняется тем, что этот отдел тела помещается в заднем, очень нежном, тонкостенном участке трубки, который очень легко обрывается и или теряется при промывке улова трала, или вообще не попадает в трал, оставаясь на дне моря в глубоких слоях ила.
В настоящее время погонофоры найдены почти во всех морях, даже там, где донная фауна хорошо изучена. Так, недавно они обнаружены в Баренцевом море близ Мурманского побережья, в проливе Скагеррак у берегов Швеции, в западной части Атлантического океана, в фиордах Норвегии. Около 15 лет назад мы знали лишь 3 вида погонофор, ныне описано около 100 видов. Судя по тому, что все время в новых местах открываются все новые виды, и учитывая слабую изученность фауны Мирового океана, естественно предположить, что действительное количество видов погонофор выражается четырехзначным числом.
Географическое распространение погонофор имеет некоторые особенности. Они очень обычны в глубоководных районах Тихого, Индийского и Атлантического океанов, более или менее прилегающих к материкам, а также в окраинных морях, широко сообщающихся с океанами. Напротив, в большом удалении от островов и материков на обширных пространствах океанического дна они отсутствуют. Нет их также во внутренних морях, т. е. в морях, изолированных от Мирового океана или связанных с ним лишь сравнительно мелководными проливами. Так, например, очень обильной и разнообразной фауной погонофор отличаются Охотское и Берингово моря, тогда как соседнее с ними Японское море лишено погонофор. Отсутствуют они и в сильно опресненном Балтийском море, а также в Каспии, в Азовском и Черном морях. Недавно погонофоры обнаружены в Средиземном море.
Погонофоры всегда встречаются на илистом грунте. Нередко на твердых и длинных трубках Polybrachia, Lamellisabella и некоторых других поселяются различные сидячие беспозвоночные: фораминиферы, губки, гидроидные полипы, актинии, многощетинковые черви, мшанки, асцидии и даже мелкие стебельчатые морские лилии. Расположение этих «обрастателей» показывает, что верхняя часть трубки свободно торчит над поверхностью грунта, располагаясь более или менее вертикально, тогда как остальная, нижняя, часть ее глубоко погружена в ил. Впрочем, у многих мелких форм трубка настолько нежна и эластична, что, несомненно, стелется своей верхней частью на поверхности грунта. Вероятно, в поселениях погонофор особи расположены довольно тесно. Необычайное обилие особей было отмечено в некоторых хорошо изученных точках северо-западной части Тихого океана, в Северном море, в Скагерраке, в антарктических водах и в других местах. Тралы приносят здесь массу населенных и пустых трубок погонофор, забивающих иногда мешок трала и даже повисающих на раме и на тросе. Если судить по обилию пустых и разлагающихся трубок погонофор, часто примешивающихся к илу, они играют важную роль в формировании грунта во многих местах океана.
Недавно было обнаружено, что некоторые погонофоры ведут сверлящий образ жизни.
Таковы описанный недавно Веббом (Webb) из одного фиорда в Норвегии Sclerolinum brattstromi и найденный в 1959 г. экспедицией на судне «Витязь» на дне Яванской впадины (около 6 тыс. м глубины) Sc. javanicum. Тонкие буроватые трубочки этих видов, содержащие животных, пронизывают кусочки затонувшего дерева, например обломки древесных веток. У Sclerolinum javanicum трубочки проникают сквозь очень плотную древесину, так что нет никаких сомнений в способности животного каким-то образом сверлить дерево, но остается совершенно загадочным, как это происходит.
Погонофоры, отфильтровывающие из воды мелкие частицы детрита и планктонные организмы, зависят от количества этого взвешенного в морской воде пищевого материала и от развивающейся в нем бактериальной флоры. Поэтому они наиболее многочисленны именно в тех местах, где имеются более или менее постоянные скопления придонной органической взвеси, зависящей от направления и силы глубинных течений и от рельефа дна. По-видимому, этим и объясняется тот факт, что в морях и глубоководных впадинах фауна погонофор гораздо богаче, чем в очень удаленных от континента открытых пространствах океана.
Погонофоры не способны покидать свою трубку, так как не приспособлены к передвижению на открытом месте. Внутри трубки они, однако, могут быстро перемещаться, то высовывая наружу передний конец тела с щупальцами, то уходя глубоко в трубку. В этом отношении они напоминают живущих в трубках многощетинковых червей. По длине трубка всегда в несколько раз превосходит животное и не препятствует таким движениям. Для опоры на внутреннюю поверхность трубки служат хитиноидная уздечка, многочисленные прикрепительные сосочки, или папиллы, зубчатые щетинки поясков и щетинки заднего отдела туловища (см. ниже). Тело погонофор может сильно вытягиваться и сокращаться. Высовывание переднего конца тела из трубки наружу осуществляется путем сильного вытягивания туловища, причем задняя часть последнего в это время прочно прицепляется к стенкам трубки посредством щетинок поясков и заднего отдела. При раздражении или при опасности высунувшееся наружу животное мгновенно исчезает в глубине трубки вследствие простого сокращения мощной продольной мускулатуры, а прочное прикрепление заднего конца облегчает, конечно, это «движение бегства».
Очень древнее происхождение погонофор не оставляет сомнений. Однако об ископаемых погонофорах до самого последнего времени ничего не было известно, хотя, казалось бы, их остатки в виде трубок должны встречаться начиная с нижнего палеозоя.
По-видимому, все наиболее примитивные формы имеют только 4-6 очень длинных щупалец, но у большинства число щупалец в процессе эволюции увеличилось до 10, 20 и даже до 250 и более. С другой стороны, у некоторых форм (Siboglinum) произошла редукция многих щупалец и осталось лишь одно правое. На щупальцах обычно располагаются ряды очень нежных и тонких пиннул, или ворсинок.
У большинства погонофор все щупальца свободно прилегают друг к другу, но у Lamellisabella и Spirobrachia спаяны между собой. У Lamellisabella, которая имеет круговое расположение щупалец, при этом образуется полый щупальцевый цилиндр, а у Spirobrachia формируется щупальцевая пластинка, свернутая спирально наподобие рулона бумаги.
Чрезвычайно характерными образованиями туловища являются прикрепительные сосочки, или папиллы. Это небольшие округлые или грушевидные подушечки, обычно снабженные маленькими хитиноидными пластинками. Замечательно, что у наиболее примитивных погонофор они слабо развиты, представлены неопределенно большим числом и неправильно рассеяны на поверхности туловища. У более развитых родов и видов передние папиллы принимают правильное расположение, а именно лежат на брюшной стороне попарно и метамерно. Общее число папилл на туловище при этом сильно сокращается В ряду высших форм количество передних метамерных папилл постепенно возрастает, и, наконец, почти все папиллы туловища становятся метамерными.
Преаннулярная область туловища отличается еще наличием широкой ресничной полоски на спинной стороне. Судя по связи со спинным нервным стволом, это орган чувств (может быть, орган химического чувства, или водного обоняния).
В средней части туловища находятся 2 или 3 пояска очень мелких зубчатых щетинок, которые, несомненно, служат для прикрепления тела к внутренней поверхности трубки. Позади поясков находится длинный участок туловища, отличающийся развитием метамерных папилл на брюшной стороне. За ним, наконец, следует небольшой задний отдел, несущий метамерные щетинки, которыми животное закрепляется в глубине трубки. Характерные нарушения метамерии щетинок показывают, что первоначально они располагались на этом участке тела беспорядочно.
Покровы погонофор состоят из однослойного эпителия, богатого одноклеточными железами и почти сплошь покрытого кутикулой. Лишь незначительные участки на щупальцах и на спинной стороне туловища одеты мерцательным эпителием. Под кожным эпителием лежит тонкий слой кольцевых мускульных волокон, за которым располагается мощный продольный мускульный слой. Имеются многочисленные многоклеточные железы, открывающиеся протоками на поверхности тела; они выделяют вещество трубки.
Хорошо развитая полость тела имеет собственные эпителиальные стенки и, следовательно, представляет собой вторичную полость тела, или целом. Впереди, у основания щупалец, лежит непарный мешковидный или подковообразный целом первого сегмента. От него отходят целомические каналы щупалец. Кроме того, пара выделительных каналов открывается своими внутренними концами в этот целом, что указывает на принадлежность их к первому сегменту. Во втором и третьем сегментах имеются свои парные целомические мешки.
Органами выделения служат целомодукты первого сегмента. Это длинные ресничные каналы, по степени развития и по локализации которых все погонофоры делятся на две группы. У представителей отряда Athecanephria они широко расставлены и прилегают к задним участкам боковых ветвей спинного продольного сосуда. У форм, принадлежащих к отряду Thecanephria, целомодукты очень длинны, извиты и сближены друг с другом медиально, причем прилегают к спинному сосуду, глубоко впячивая его брюшную стенку.
Погонофоры раздельнополы, при этом самцы и самки не отличаются по внешнему виду. У самцов сперматозоиды развиваются в паре очень длинных семенных мешков, лежащих в задней половине туловища. От семенных мешков отходит пара семяпроводов, тянущихся вперед до передней границы туловища, где они открываются наружу на брюшной стороне тела. В них формируются многочисленные уплощенные или веретеновидные перепончатые спер-матофоры с очень длинной тонкой нитью. У самок яичники занимают переднюю половину туловища. Зрелые яйца сначала попадают в полость тела через разрыв стенки яичников, затем выводятся наружу по яйцеводам.
Для решения вопроса о том, как питаются погонофоры, эти неподвижные обитатели морского дна, полностью лишенные обычной пищеварительной системы и неспособные активно разыскивать пищу, рассмотрим строение их щупальцевого аппарата.
Несмотря на все разнообразие в числе и особенностях прикрепления щупалец, в щупальцевом аппарате погонофор всегда проявляются одни и те же характерные особенности. Прилегая друг к другу, щупальца ограничивают межщупальцевое пространство, у некоторых форм, как уже было сказано выше, щупальца даже соединяются друг с другом. При этом у одних (Lamellisabella) образуется полый цилиндр, а у других (Spirobrachia) спирально свернутая щупальцевая пластинка.
Между основанием пиннул и мерцательными клетками иногда имеются ряды железистых клеток. Характерно, что пиннулы обращены в межщупальцевое пространство, где образуют густое сплетение.
Одной из функций щупалец, несомненно, является дыхание. Однако перечисленные выше детали их строения показывают, что они служат также для собирания пищи, ее переваривания и всасывания продуктов пищеварения. Вероятно, мерцание ресничных бороздок на щупальцах гонит воду в межщупальцевое пространство. Вода входит между концами щупалец и выходит между их основаниями. Взвешенные в воде микроскопические организмы и детрит застревают в густой сети пиннул, которая, таким образом, играет роль фильтра. В межщупальцевом пространстве выделяются пищеварительные ферменты. Здесь же происходит переваривание пищи. Питательные вещества всасываются пиннулами, играющими роль своеобразных кишечных ворсинок, и поступают в кровь их сосудов, откуда с током крови попадают через выносящие сосуды в спинной сосуд и разносятся по всему телу. Возможно, фильтрация воды щупальцами и переваривание пищи происходят не одновременно, т. е. сперва накапливается некоторый запас пищи, потом животное переваривает ее, втянув крону щупалец в трубку.
Относительно способа питания Siboglinum, обладающего всего одним щупальцем, сначала на основании изучения его строения было сделано предположение (Иванов, 1960), что животное подбирает пищевые частицы с поверхности ила, «исследуя» окружающее пространство дна своим щупальцем. Затем щупальце обвивается вокруг пищевого комочка и вытягивается в трубку, где пища и переваривается. В самое последнее время Карлайлу удалось полностью подтвердить это предположение прямыми наблюдениями над животными, содержащимися в аквариуме.
Трубки погонофор имеют почти цилиндрическую форму, так как очень постепенно расширяются от заднего конца к переднему. Длина их колеблется от нескольких сантиметров до 1,5 м у Zenkevitchiana longissima, а у Galathealinum arcticum, вероятно, достигает нескольких метров. Строение трубки в общем у всех погонофор сходно; однако у одних форм она гибка и нежна и обладает характерной кольчатостью, у других имеет беловатые пергаментообразные стенки, у третьих отличается прочностью и твердостью и темным бурым цветом. Детали строения трубок часто используются как хорошие видовые признаки. У большинства погонофор передний конец трубки имеет особое строение. Здесь стенки ее особенно тонки, обычно совсем прозрачны и легко спадаются. Напротив, у Lamellisabella и Spirobrachia передний конец трубки обладает толстыми непрозрачными стенками, а устье трубки имеет форму воронки. Трубки погонофор состоят из хитина.
Рис. 164. Трубочка сверлящей погонофоры Sclerolinum, торчащая из кусочка дерева, поднятого тралом со дна Яванской впадины. (По Иванову.)