какую пользу организму может принести полиплоидия

Роспотребнадзор (стенд)

Роспотребнадзор (стенд)

Обучающие (просветительские) программы по вопросам здорового питания:

Крахмал – вредный или полезный?

Крахмал – вредный или полезный?

В чистом виде крахмал – это полисахаридные вещества, сложные углеводы, содержащиеся в клеточных мембранах растений. Он присутствует в клубневых, корнеплодах, моркови, гречихе, в некоторых фруктах и даже листьях. В качестве основных источников крахмала используются картофель, пшеница, кукуруза, рис, злаковые.

Поскольку в наших краях основным источником крахмала является картофель, то если речь заходит о крахмале, то все подразумевают картофельный крахмал. Он относительно нормально усваивается организмом, поэтому находит широкое применение в пищевой кулинарии благодаря своим коллоидным свойствам, увеличивая клейкость получаемого продукта.

Сложные углеводы, из которых состоит крахмал, подразделяются на две группы: природного происхождения (овощи, орехи, корнеплоды, злаки, бобовые) и рафинированные, полученные в результате производственных процессов. В последнюю группу входят белые сорта муки высшего сорта, крахмал и продукты, изготовленные из них.

Использование рафинированного крахмала в питании повышает риск появления высокого уровня инсулина, что сопровождается в дальнейшем атеросклерозом, некоторым нарушением гормонального равновесия в организме, патологии сетчатки и зрительного нерва.

Кроме того, некоторые исследования показывают, что в крахмалосодержащих продуктах, подвергаемых термической обработке, могут быть вещества, способствующие образованию раковых клеток.

Для того чтобы минимизировать вредные последствия использования крахмала любого происхождения, его желательно применять не с белковыми продуктами, а с овощами, которые способствуют лучшему усвоению крахмалосодержащих продуктов и разнообразят вкусовые качества приготавливаемых блюд.

В результате длительных исследований установлено, что картофельный крахмал способствует снижению холестерина в крови, что указывает на явственные антисклеротические характеристики этого продукта.

Нужно учитывать то, что крахмал производится из картофеля, в котором содержится большое количество калия, который является одним из самых необходимых микроэлементов для функционирования почек.

Известно противовоспалительное и обволакивающее свойство крахмала. Поэтому он достаточно успешно используется при лечении язвенной болезни. Синтез сложных углеводов любого крахмалистого вещества в организме способствует образованию витамина В2, рибофлавина, который участвует в нормализации пищеварительных процессов, а также нормальным реакциям обмена веществ.

Источник

Полиплоидия может возникнуть из-за ненормального деление клеток, либо во время митоз, или обычно во время метафаза I в мейоз. Кроме того, это может быть вызвано у растений и клеточные культуры некоторыми химическими веществами: наиболее известным является колхицин, что может привести к удвоению хромосом, хотя его использование может иметь и другие менее очевидные последствия. Оризалин также удвоит существующее содержание хромосом.

Полиплоидия возникает в высокодифференцированных тканях человека в печени, сердечной мышце, костном мозге и плаценте. [1] Встречается в соматических клетках некоторых животные, Такие как золотая рыбка, [2] лосось, и саламандры, но особенно распространен среди папоротники и цветение растения (видеть Hibiscus rosa-sinensis), включая как дикие, так и культурные разновидность. Пшеница, например, спустя тысячелетия гибридизация и модификация человеком, имеет штаммы, которые диплоид (два набора хромосом), тетраплоид (четыре набора хромосом) с общим названием твердый или макароны из пшеницы, и гексаплоид (шесть наборов хромосом) с общим названием мягкой пшеницы. Многие важные сельскохозяйственные растения этого рода Brassica тоже тетраплоиды.

Полиплоидизация может быть механизмомсимпатрическое видообразование потому что полиплоиды обычно не могут скрещиваться со своими диплоидными предками. Примером может служить завод Erythranthe peregrina. Секвенирование подтвердило, что этот вид произошел от Е. × Роберции, стерильный триплоидный гибрид между E. guttata и E. lutea, оба были введены и натурализованы в Соединенном Королевстве. Новые популяции Е. перегрина возник на материковой части Шотландии и на Оркнейских островах путем дупликации генома у местных популяций Е. × Роберции. [3] Из-за редкой генетической мутации Е. перегрина не бесплоден. [4]

Содержание

Терминология

Полиплоид типы помечаются в соответствии с количеством наборов хромосом в ядро. Письмо Икс используется для обозначения количества хромосом в одном наборе:

Классификация

Автополиплоидия

Двумя примерами природных автополиплоидов являются контрейлерные растения, Толмия Мензисии [10] и белый осетр, Acipenser transmontanum. [11] Большинство случаев автополиплоидии является результатом слияния нередуцированных (2п) гаметы, в результате чего либо триплоид (п + 2п = 3п) или тетраплоид (2п + 2п = 4п) потомство. [12] Триплоидное потомство обычно бесплодно (как в случае феномена ‘триплоидный блок’), но в некоторых случаях они могут давать высокую долю невосстановленных гамет и, таким образом, способствовать образованию тетраплоидов. Этот путь к тетраплоидии называется «триплоидным мостом». [12] Триплоиды также могут сохраняться через бесполое размножение. Фактически, стабильная аутотриплоидия у растений часто связана с апомиктик системы сопряжения. [13] В сельскохозяйственных системах аутотриплоидия может привести к бессемянности, как в арбузы и бананы. [14] Триплоидия также используется при выращивании лосося и форели для обеспечения бесплодия. [15] [16]

Редко автополиплоиды возникают в результате спонтанного соматического удвоения генома, которое наблюдалось у яблони (Malus domesticus) Bud Sports. [17] Это также наиболее распространенный путь искусственно индуцированной полиплоидии, при котором такие методы, как слияние протопластов или лечение с колхицин, Оризалин или же ингибиторы митоза используются для нарушения нормального митотический деление, в результате которого образуются полиплоидные клетки. Этот процесс может быть полезен при селекции растений, особенно при попытках интрогрессии зародышевой плазмы на плоидных уровнях. [18]

Автополиплоиды обладают как минимум тремя гомологичная хромосома наборы, которые могут привести к высокому уровню поливалентного спаривания во время мейоз (особенно в недавно сформированных автополиплоидах, также известных как неополиплоиды) и связанном с этим снижением фертильности из-за производства анеуплоид гаметы. [19] Естественный или искусственный отбор на фертильность может быстро стабилизировать мейоз у автополиплоидов, восстанавливая бивалентные пары во время мейоза, но высокая степень гомология среди дублированных хромосом вызывает отображение автополиплоидов полисомное наследование. [20] Этот признак часто используется в качестве диагностического критерия для отличия автополиплоидов от аллополиплоидов, которые обычно демонстрируют дисомную наследование после того, как они прогрессируют после стадии неополиплоида. [21] Хотя большинство полиплоидных видов однозначно охарактеризованы как автополиплоидные или аллополиплоидные, эти категории представляют собой концы спектра дивергенции между родительскими субгеномами. Полиплоиды, которые находятся между этими двумя крайностями, которые часто называют сегментарными аллополиплоидами, могут иметь промежуточные уровни полисомного наследования, которые варьируются в зависимости от локуса. [22] [23]

Считается, что около половины всех полиплоидов являются результатом автополиплоидии, [24] [25] хотя многие факторы затрудняют оценку этой доли. [26]

Аллополиплоидия

Аллополиплоиды или амфиполиплоиды или же гетерополиплоиды представляют собой полиплоиды с хромосомами, происходящими от двух или более расходящихся таксонов.

Поскольку спаривание между гомеологичными хромосомами у устоявшихся аллополиплоидов встречается редко, им может быть полезен фиксированный гетерозиготность гомеологических аллелей. [28] В некоторых случаях такая гетерозиготность может быть полезной. гетеротический эффекты, будь то с точки зрения приспособленности в естественных условиях или желаемых черт в сельскохозяйственных условиях. Это могло частично объяснить преобладание аллополиплоидии среди видов сельскохозяйственных культур. Оба хлеба пшеница и Тритикале являются примерами аллополиплоидов с шестью наборами хромосом. Хлопок, арахис, или же Лебеда являются аллотетраплоидами с множественным происхождением. В Латунный посевы, Треугольник U описывает отношения между тремя распространенными диплоидными Brassicas (B. oleracea, Б. рапа, и Б. нигра) и трех аллотетраплоидов (B. napus, B. juncea, и B. carinata), полученный в результате гибридизации диплоидных видов. Подобные отношения существуют между тремя диплоидными видами Трагопогон (T. dubius, T. pratensis, и T. porrifolius) и два аллотетраплоидных вида (T. mirus и T. miscellus). [29] Сложные закономерности эволюции аллополиплоидов наблюдались также у животных, например, у рода лягушек. Xenopus. [30]

Анеуплоид

Организмы, в которых определенная хромосома или сегмент хромосомы недопредставлены или представлены в избытке, называются анеуплоид (от греческих слов, означающих «не», «хороший» и «складной»). Анеуплоидия относится к количественному изменению части хромосомного набора, тогда как полиплоидия относится к количественному изменению всего набора хромосом. [31]

Эндополиплоидия

Полиплоидия встречается в некоторых тканях животных, которые в остальном являются диплоидными, например, в тканях человека. мышца ткани. [32] Это известно как эндополиплоидия. Виды, клетки которых не имеют ядер, то есть прокариоты, может быть полиплоидным, как видно на большом бактерия Epulopiscium fishelsoni. [33] Следовательно плоидность определяется относительно ячейки.

Моноплоидный

А моноплоидный имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются диплоидными. Более общий термин для таких организмов: гаплоидный.

Временные условия

Неополиплоидия

Мезополиплоидия

В недавней истории это стало полиплоидным; он не такой новый, как неополиплоид, и не такой старый, как палеополиплоид. Это полиплоид среднего возраста. Часто это относится к дупликации всего генома с последующими промежуточными уровнями диплоидизации.

Палеополиплоидия

Дупликации древних геномов, вероятно, имели место в эволюционной истории всего живого. Дублирование событий, произошедших давно в истории разных эволюционные линии может быть трудно обнаружить из-за последующих диплоидизация (так что полиплоид со временем начинает вести себя цитогенетически как диплоид) как мутации и трансляции генов постепенно делают одну копию каждой хромосомы в отличие от другой копии. Со временем дублированные копии генов также часто накапливают мутации и становятся неактивными псевдогенами. [34]

Во многих случаях об этих событиях можно судить только путем сравнения секвенированные геномы. Примеры неожиданных, но недавно подтвержденных дупликаций древнего генома включают: пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), горчичный кресс-салат / тале (Arabidopsis thaliana), рис (Oryza sativa), и ранний эволюционный предок из позвоночные (который включает человек происхождение) и еще один рядом с источником костистость Рыбы. [35] Покрытосеменные (цветущие растения) имеют палеополиплоидию в своей родословной. Все эукариоты вероятно, в какой-то момент своей эволюционной истории пережили событие полиплоидии.

Другие похожие термины

Кариотип

Хотя репликация и транскрипция ДНК очень стандартизированы в эукариотыэтого нельзя сказать об их кариотипах, которые сильно различаются между видами по количеству хромосом и по детальной организации, несмотря на то, что они построены из одних и тех же макромолекул. В некоторых случаях существует даже значительное разнообразие внутри видов. Эта вариация обеспечивает основу для ряда исследований в области так называемой эволюционной цитологии.

Гомеологические хромосомы

Гомеологические хромосомы собраны вместе после межвидовая гибридизация и аллополиплоидизация, и чьи отношения были полностью гомологичными у предковых видов. Например, твердая пшеница является результатом межвидовой гибридизации двух диплоидных видов трав. Triticum urartu и Эгилопс спелтоидесный. Оба диплоидных предка имели два набора из 7 хромосом, которые были похожи по размеру и содержащимся в них генам. Твердая пшеница содержит гибридный геном с двумя наборами хромосом, полученных из Triticum urartu и два набора хромосом, полученных из Эгилопс спелтоидесный. Каждая пара хромосом происходит от Triticum urartu родитель гомеологичный к противоположной паре хромосом, полученной из Эгилопс спелтоидесный родитель, хотя каждая пара хромосом сама по себе гомологичный.

Примеры

Животные

An октодонтид грызун из Аргентинасуровый пустыня регионы, известные как равнина вискаша крыса (Tympanoctomys barrerae) рассматривается как исключение из этого «правила». [42] Однако тщательный анализ с использованием хромосомных красок показывает, что в каждой хромосоме всего по две копии. T. barrerae, а не четыре ожидаемых, если бы это был действительно тетраплоид. [43] Этот грызун не крыса, но родственник морские свинки и шиншиллы. Его «новый» диплоид (2п) число равно 102, поэтому его ячейки примерно вдвое превышают нормальный размер. Его ближайшим живым родственником является Octomys mimax, то Андский Вискача-Крыса из той же семьи, у которой 2п = 56. Поэтому было высказано предположение, что Octomys-подобный предок произвел тетраплоид (т. е. 2п = 4Икс = 112) потомство, которое в силу удвоенных хромосом было репродуктивно изолировано от родителей.

Полиплоидия была вызвана у рыб Хар Сваруп (1956), применив холодовой шок для яиц, близкий к моменту оплодотворения, в результате чего были получены успешно созревшие триплоидные эмбрионы. [44] [45] Было также показано, что холод или тепловой шок приводят к нередуцированным гаметам амфибий, хотя это чаще встречается в яйцах, чем в сперме. [46] Джон Гэрдон (1958) трансплантировали интактные ядра из соматических клеток для получения диплоидных яиц лягушки, Xenopus (продолжение работы Бриггса и Кинга в 1952 г.), которые смогли развиться до стадии головастика. [47] Британский ученый Дж. Б. С. Холдейн высоко оценил потенциальное медицинское применение этой работы и, описывая результаты, стал одним из первых, кто использовал слово «клон»применительно к животным. Более поздние работы Шинья Яманака показали, как зрелые клетки могут быть перепрограммированы, чтобы стать плюрипотентными, расширяя возможности для не стволовых клеток. Гурдон и Яманака были совместно удостоены Нобелевской премии в 2012 году за эту работу. [47]

Истинная полиплоидия редко встречается у людей, хотя полиплоидные клетки встречаются в очень высокой степени. дифференцированный ткань, такая как печень паренхима, сердечная мышца, плацента и костный мозг. [1] [48] Анеуплоидия встречается чаще.

Полиплоидия встречается у человека в виде триплоидия, с 69 хромосомами (иногда называемыми 69, XXX) и тетраплоидией с 92 хромосомами (иногда называемыми 92, XXXX). Триплоидия, обычно из-за полиспермия, происходит примерно в 2–3% всех беременностей у людей и

15% выкидышей. [ нужна цитата ] Подавляющее большинство триплоидных концепций заканчивается выкидыш; те, кто доживают до срока, обычно умирают вскоре после рождения. В некоторых случаях продолжительность жизни после рождения может быть увеличена, если миксоплоидия с обоими диплоид и присутствует популяция триплоидных клеток. Было одно сообщение о ребенке, дожившем до семи месяцев с синдромом полной триплоидии. У него не было нормального умственного или физического неонатального развития, и он умер от Pneumocystis carinii инфекция, что свидетельствует о слабой иммунной системе. [49]

Триплоидия может быть результатом либо Digyny (дополнительный гаплоидный набор от матери) или диандри (дополнительный гаплоидный набор от отца). Диандрия в основном вызвана дублированием отцовского гаплоидного набора из одного сперматозоида, но также может быть следствием диспермической (два сперматозоида) оплодотворение яйца. [50] Дигини чаще всего вызывается отказом одного мейотического деления во время оогенеза, что приводит к диплоиду. ооцит или невозможность выдавить один полярное тело от ооцит. Диандрия, кажется, преобладает среди ранних выкидыши, в то время как digyny преобладает среди триплоидных зигот, доживающих до эмбрионального периода. [ нужна цитата ] Однако среди ранних выкидышей дигиния также чаще встречается в тех случаях, когда меньше 8 1 ⁄₂ неделей гестационного возраста или тех, в которых присутствует эмбрион. Также есть два разных фенотипы в триплоиде плаценты и плоды которые зависят от происхождения дополнительных гаплоидный набор. В дигини обычно бывает асимметричный, плохо выращенный плод, с отмеченным надпочечник гипоплазия и очень маленький плацента. [ нужна цитата ] В диандрии частичное пузырный занавес развивается. [50] Эти эффекты родительского происхождения отражают эффекты геномный импринтинг. [ нужна цитата ]

Полная тетраплоидия диагностируется реже, чем триплоидия, но наблюдается в 1-2% ранних выкидышей. Однако некоторые тетраплоидные клетки обычно обнаруживаются при анализе хромосом на пренатальная диагностика и они обычно считаются «безвредными». Неясно, возникают ли эти тетраплоидные клетки во время in vitro культура клеток или присутствуют ли они также в клетках плаценты in vivo. Во всяком случае, существует очень мало клинических сообщений о плодах / младенцах с диагнозом тетраплоидный мозаицизм.

Миксоплоидия довольно часто наблюдается у человеческих доимплантационных эмбрионов и включает гаплоидные / диплоидные, а также смешанные диплоидные / тетраплоидные популяции клеток. Неизвестно, не могут ли эти эмбрионы имплантироваться и поэтому редко обнаруживаются при продолжающейся беременности, или это просто избирательный процесс, благоприятствующий диплоидным клеткам.

Событие полиплоидии произошло в пределах стволовой линии костистых рыб. [35]

Растения

Полиплоидия часто встречается у растений, по некоторым оценкам, 30–80% живых видов растений являются полиплоидными, и многие линии показывают доказательства древней полиплоидии (палеополиплоидия) в своих геномах. [51] [52] [53] [54] Огромные взрывы в покрытосеменные Видовое разнообразие, по-видимому, совпало со временем дупликации древних геномов, общих для многих видов. [55] Установлено, что 15% покрытосеменных и 31% папоротника видообразование события сопровождаются увеличением плоидности. [56]

Полиплоидные растения могут возникать в природе спонтанно по нескольким механизмам, включая мейотические или митотические сбои и слияние невосстановленных (2п) гаметы. [57] Оба автополиплоида (например, картофель [58] ) и аллополиплоиды (такие как канола, пшеница и хлопок) можно найти как среди диких, так и среди одомашненных видов растений.

Большинство полиплоидов демонстрируют новые вариации или морфологии по сравнению с их родительскими видами, что может способствовать процессам видообразование и использование эко-ниши. [52] [57] Механизмы, приводящие к новым вариациям во вновь образованных аллополиплоидах, могут включать эффекты дозировки генов (в результате более многочисленных копий содержимого генома), воссоединение дивергентных регуляторных иерархий генов, хромосомные перестройки и эпигенетический ремоделирование, все из которых влияют на содержание гена и / или уровни экспрессии. [59] [60] [61] [62] Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию. Однако семена, полученные из интерплоидия кресты, например, между полиплоидами и их родительскими видами, обычно страдают аберрантным развитием эндосперма, что снижает их жизнеспособность, [63] [64] тем самым способствуя полиплоидное видообразование.

Некоторые растения триплоидны. В качестве мейоз нарушено, эти растения бесплодны, причем все растения имеют одинаковую генетическую конституцию: среди них исключительно вегетативно размножаемые шафрановый крокус (Крокус сативус). Также чрезвычайно редкий тасманский кустарник Ломатия тасманика представляет собой триплоидный стерильный вид.

Есть несколько встречающихся в природе полиплоидов. хвойные породы. Одним из примеров является прибрежный редвуд. Секвойя семпервиренс, который является гексаплоидом (6Икс) с 66 хромосомами (2п = 6Икс = 66), хотя происхождение неясно. [65]

Водные растения, особенно Однодольные, включают большое количество полиплоидов. [66]

Культуры

В некоторых ситуациях предпочтительны полиплоидные культуры, потому что они стерильны. Например, многие сорта плодов без косточек лишены косточек в результате полиплоидии. Такие культуры размножают бесполыми методами, такими как прививка.

Полиплоидия сельскохозяйственных культур чаще всего вызывается обработкой семян химическим веществом. колхицин.

Примеры

Некоторые культуры встречаются в различных плоидностях: тюльпаны и лилии обычно встречаются как диплоидные, так и триплоидные; лилейники (Hemerocallis сорта) доступны как диплоидные, так и тетраплоидные; яблоки и кинноу мандарины может быть диплоидом, триплоидом или тетраплоидом.

Грибы

Помимо растений и животных, эволюционная история различных грибковые виды усеян прошлыми и недавними событиями дупликации всего генома (см. Albertin and Marullo 2012 [70] для обзора). Известно несколько примеров полиплоидов:

Кроме того, полиплоидия часто ассоциируется с гибридизация и сетчатая эволюция, которая, по-видимому, широко распространена у нескольких таксонов грибов. В самом деле, гомоплоидное видообразование (гибридное видообразование без изменения хромосома число) было обнаружено для некоторых видов грибов (таких как базидиомицеты Microbotryum violaceum [78] ).

Что касается растений и животных, гибриды и полиплоиды грибов демонстрируют структурные и функциональные модификации по сравнению с их предшественниками и диплоидными аналогами. В частности, структурные и функциональные результаты полиплоидного Сахаромицеты геномы ярко отражают эволюционную судьбу полиплоидных растений. Большие хромосомные перестройки [79] ведущий к химерный хромосомы [80] были описаны, а также более точные генетические модификации, такие как потеря гена. [81] Гомоаллели аллотетраплоидных дрожжей S. pastorianus показать неравный вклад в транскриптом. [82] Фенотипический диверсификация также наблюдается после полиплоидизации и / или гибридизации у грибов, [83] производство топлива для естественный отбор и последующие приспособление и видообразование.

Хромальвеолаты

Другие эукариотические таксоны пережили одно или несколько событий полиплоидизации в течение своей эволюционной истории (см. Albertin and Marullo, 2012 [70] для обзора). В оомицеты, которые не являются истинными членами грибов, содержат несколько примеров палеополиплоидных и полиплоидных видов, например, в пределах рода Фитофтора. [84] Некоторые виды коричневого водоросли (Fucales, Ламинарии [85] и диатомеи [86] ) содержат очевидные полиплоидные геномы. в Альвеолаты группа, замечательный вид Парамеций тетраурелия прошел три последовательных раунда полногеномной дупликации [87] и зарекомендовал себя как основная модель для палеополиплоидных исследований.

Бактерии

Каждый Дейнококк радиодуранс бактерия содержит 4-8 экземпляров его хромосома. [88] Контакт с D. Radiodurans к рентгеновский снимок облучение или высыхание может разрушить его геномы на сотни коротких случайных фрагментов. Тем не менее, D. Radiodurans обладает высокой устойчивостью к таким воздействиям. Механизм точного восстановления генома включает RecA-опосредованный гомологичная рекомбинация и процесс, называемый расширенным зависимый от синтеза отжиг нитей (SDSA). [89]

Azotobacter vinelandii может содержать до 80 копий хромосом на клетку. [90] Однако это наблюдается только в быстрорастущих культурах, тогда как культуры, выращенные в синтетических минимальных средах, не являются полиплоидными. [91]

Археи

В Археон Halobacterium salinarium полиплоидный [92] и, как Дейнококк радиодуранс, обладает высокой устойчивостью к рентгеновскому излучению и высыханию, условиям, которые вызывают ДНК двухниточные разрывы. [93] Хотя хромосомы разбиты на множество фрагментов, полные хромосомы можно регенерировать, используя перекрывающиеся фрагменты. В механизме используется одноцепочечный ДНК-связывающий белок и вероятно гомологичный рекомбинационный ремонт. [94]

Источник