какую полость имеют губки

Губки

Основные особенности животных типа Губки

Всего описано около 15 000 видов губок. Подавляющая их часть обитает в морях, только около 219 видов освоили пресные водоёмы. Они встречаются везде, где есть прочный субстрат, подходящий для прикрепления: коралловые рифы, скалы, затопленные брёвна, раковины моллюсков. Некоторые селятся на иле или песке. Во взрослом состоянии почти все они неподвижны, только малая их часть способны на весьма ограниченные перемещения и движения отдельными участками тела.

Большая часть представителей типа предпочитает мелководье. Но некоторые, например, почти все стеклянные губки, встречаются на большой глубине. Размер тела губок варьирует от нескольких миллиметров до трёх метров и более в диаметре и в высоту (как, например, у бочонковидной губки Spheciospongia vesparium). Они живут колониями или одиночно.

Внешнее строение губок

Все губки — двухслойные животные:

Губки с аксоноидным строением не бывают крупными. Их цилиндрические тела обычно не превышают 1 мм в диаметре. Такой тип строения накладывает ограничения на их размер, поскольку увеличение диаметра тела в этом случае нарушает оптимальное соотношение площади поверхности и объема. У особей рода Leucosolenia тело имеет вид отдельных трубок, часто соединённых своими основаниями, напоминающих пучки. У видов рода Clathrina оно организовано в форме трубчатой сети.

Чтобы увеличить свои размеры, губкам пришлось изменить строение тела. Сиконоидный тип строения позволяет увеличить площадь поверхности и сократить объём атриума за счёт глубоких трубчатых впячиваний на внутренней и внешней поверхности тела. Впячивания хоанодермы (камеры и отводящие, или жгутиковые каналы) направлены от центра наружу. Впячивания пинакодермы называются приводящими каналами. Многочисленные отверстия — прозопиле, соединяют приводящие каналы и жгутиковые камеры.

Вода в теле сиконоидных губок проходит следующий путь: остии — приводящие каналы — прозопили — жгутиковые каналы — атриум — оскулум. Губки с таким строением тела имеют больший диаметр — от 1 до нескольких см. Сиконоидное строение характерно для родов Grantia и Sycon.

Наибольшего размера (от нескольких см до 1 метра и более) достигают представители типа с лейконоидным телом. Вода в их, лишённых крупных полостей телах, проходит по сложной сети сосудов. Вместо одной полости в них расположены многочисленные (до 10 000 шт.) небольшие сферические камеры, покрытые жгутиковыми клетками, к которым подходят приводящие и отводящие каналы. Оскулумов, как и отверстий отводящих каналов, на теле таких губок много.

Любое увеличение их тела просто приводит к появлению дополнительных жгутиковых камер. Форма лейконоидных губок разнообразна: они бывают корковыми, подушковидными, ветвистыми, пальцевидными, плоскими, трубчатыми и похожими на вазы.

В настоящее время самой крупной губкой считается вид, пока не имеющий чёткого описания и названия из семейства Rossellidae (найден он на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов). Он достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину.

Клеточное строение губок

У асконоидных губок стенка самая тонкая, у лейконоидных наиболее толстая. Но качественно стенка отличается только у стеклянных губок. Она состоит не из отдельных клеток, как у всех остальных, а представляет собой многоядерную цитоплазматическую массу, ограниченную поверхностной мембраной ( синцитий ). У обыкновенных и известковых губок стенка состоит из клеток, образующих ложные ткани двух разных типов: «соединительную» и «эпителиальную». «Эпителиальная ткань» чаще лишена характерных для эпителия межклеточных контактов и не подстилается базальной пластинкой.

У губок «эпителиальные ткани» — это:

2. Хоанодерма состоит из хоаноцитов — одножгутиковых воротничковых клеток. По строению они похожи на хоанофлагеллят.

3. Между пинакодермой и хоанодермой лежит мезохил — слой, похожий на соединительную ткань. Особенно хорошо он выражен у туалетных губок, представленный густой волокнистой сетью.

Мезохил — единственный слой тела губок, который не омывается водой, да и вообще он слоем не считается (помните, что губки двухслойны?). Он состоит из совокупность межклеточного матрикса и населяющих его разнообразных клеток. Среди его многочисленных клеток есть:

Скелет

Губки подвергаются натиску течения воды, и чтобы ему противостоять, они обзавелись скелетными элементами. Они бывают жёсткими и хрупкими или эластичными как резина — минеральными и органическими (из спонгина). Чаще они расположены в мезохиле (эндоскелет), но есть виды с наружным скелетными элементами (экзоскелет), покрывающими либо всё тело губки, либо только отдельные его участки. Жёсткость скелета сильно отличается даже у губок одного вида, она зависит от формы их тела.

Скелетом мягких корковых форм, таких, как Oscarella и Halisarca, является студенистый мезохил, пронизанный лишь тонкими коллагеновыми волокнами. Чаще всего мезохил бывает укреплённым минеральными спикулами или спонгином или тем и другим одновременно. Концы спикул могут выходит наружу из пинакодермы и осуществлять дополнительную механическую защиту губки.

Скелет из спикул может представлять собой жёсткую хрупкую решётку или каркас, как у стеклянной губки Euplectella aspergillum или известковой Minchinella sp. Коралловые губки Demospongia имеют массивный экзоскелет из СаСО₃, дополняемый спикулами из кремнезёма, как и у большинства обыкновенных губок.

У некоторых губок нет спикул, зато есть органический спонгин. Их тело пористое и эластичное, легко сжимается. Большое количество спонгина делает тело похожим на резину. Иногда в спонгине заключаются инородные частицы, например песчинки. У большинства губок присутствует и спонгин и спикулы.

Спикулы — это элементы скелета, построенные из кремнёзема (SiО₂) или углекислого кальция (СаСО₃). Их состав, размер и форма используются в систематике губок на всех таксономических уровнях. Они бывают крупными и мелкими, в форме игл с прямым и закруглённым концом и трёхлучевыми.

Фильтрация

По способу питания и по образу жизни все губки относятся к организмам-биофильтраторам. Ток воды не только приносит пищевые частички к клеткам их тела, но и снабжает их кислородом (дышат они путём диффузии), удаляет продукты обмена веществ, выносит личинок и половые клетки. Объём жидкости, который прогоняют через себя губки, поразителен. В среднем каждые 5 сек. губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела.

Морская губка Geodia cydonium весом 1 кг процеживает около 24 тысяч литров воды в сутки, а пресноводная Spongilla lacustris фильтрует воду со скоростью 0,3 мл/с на 1 г сырого веса, что для губки весом 1 кг составляет примерно 25 тысяч литров воды в сутки.

Они могут снижать скорость фильтрации и совсем прекращать поток воды, чтобы, например, предотвратить попадание ила в тело. Осуществляют они это при помощи регуляции диаметра оскулума.

Направленный ток воды создаётся при помощи хоаноцитов. Оскулумы у многих видов губок расположены на вершине и работают по типу «вытяжных труб». У основания губок скорость течения воды ниже, чем рядом с оскулумами. В результате создаётся разность давления и поток устремляется из области высокого давления к области низкого — от остий к оскулумам.

Питание

Есть хищные виды, относящиеся к роду Cladorhizidae. Они ловят мелких животных, типа рачков, которые прилипают к клейким нитям, раскинутым губкой. Пойманное животное подтягивается к стенкам тела губки и переваривается при помощи археоцитов.

У многих губок есть автотрофные симбионты (зоохлореллы, зооксантеллы, цианобактерии), от которых они получают питательные вещества. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа (Австралия) за счет симбиотических цианобактерии покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей.

Токсичность губок

Многие губки вырабатывают и накапливают на поверхности тела продукты обмена, которые часто бывают токсичными для определённых хищников. Например, 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Но они отпугивают не всех животных. Да и среди рыб встречаются губкоядные виды (рыбы-ангелы и единороговые). Охотно питаются губками морские черепахи, особенно бисса.

Некоторые губки используют вырабатываемые ими вещества в борьбе с конкурентами за пространство. Так, карибский вид Chondrilla nucula таким способом убивает находящиеся поблизости кораллы и после обрастает вокруг их прочных скелетов.

Неприятным сильным запахом обладает «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. А прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis вызывает сильное раздражение на коже.

Движение губок

Подавляющее большинство губок — прикреплённые животные. Но некоторые из них способны к ограниченному передвижению. Морские (Chondrilla, Hymeniacidon, Tethya) и пресноводные (Ephydatia) перемещаются по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Двигаются они при помощи более или менее согласованного перемещения амёбоидных клеток. Также губки могут сокращаться и регулировать размер оскулума при помощи миоцитов.

Отличительная особенность губок в способности многих их клеток свободно перемещаться. Амёбоидные клетки мезохила двигаются постоянно. Хоаноциты и эндопиканоциты также способны менять своё место расположения в ходе перестройки водоносной системы.

Размножение

Губки размножаются бесполым и половым путём и в жизненном цикле многих из них происходит чередование половой и бесполой стадий. Бесполое размножение осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул).

Половое размножение

Почти все губки (за редким исключением) гермафродиты. В подходящий период все они выбрасывает сперматозоиды, которые током воды переносятся к другой губке, где их захватывают хоаноциты, теряя жгутик и превращаясь в клетку-носителя. Они переносят сперматозоиды к яйцеклеткам. Внутри мезохила происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой (оплодотворение). У некоторых губок зиготы выходят в окружающую среду и развиваются там. У других наблюдается живорождение (личинкорождение), зигота развивается в личинку внутри материнского организма.

Личинки губок весьма разнообразны. И называются они тоже по-разному:

Личинки всех губок живут недолго. Вскоре они оседают и принимаются ползать по дну в поисках подходящего для прикрепления места. Прикрепляются, претерпевают метаморфоз и становятся молодыми губками.

Значение губок

Как биофильтраторы они выполняют важнейшую роль в очистке воды. Очищают миллионы тонн воды, улучшая санитарное состояние водной среды. Кроме микроорганизмов и жидкой органики, они адсорбируют также тяжёлые металлы и галогены.

Пресноводные губки служат индикаторами загрязнения воды. Их кремниевые спикулы отличаются быстрым реагированием на загрязнения. Многие губки разрушают известковые кораллы и раковины моллюсков.

У острорылого краба ( Oregonia gracilis ) оригинальный способ маскировки. Он селит на свой панцирь прикреплённых животных, в том числе и губок или растения, которые разрастаясь, скрывают его от хищников.

Многие мелкие животные используют тело губок как убежище. В их водоносных каналах селятся ракообразные и офиуры.

Класс Известковые губки (Calcarea)

Класс Homoscleromorpha

Относительно молодой таксон, выделенный совсем недавно, ранее представителей класса причисляли к обыкновенным губкам. Их особенности:

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Класс Стеклянные губки (Hexactinellida, Hyalospongia)

У некоторых видов рода тело цилиндрическое, до 1 м. в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 метров длины.

Вам будет интересно

Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…

Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и…

Споровики (Sporozoa), или апикомплексы (Apicomplexa) — тип одноклеточных простейших из надтипа альвеолят (Alveolata). Если брать…

Жгутиковые, или жгутиконосцы — это гетеротрофные, фотоавтотрофные или миксотрофные протисты, передвигающиеся и захватывающие пищу при…

Источник

Губки

Porifera Grant in Todd, 1836

570 млн лет назад и продолжающийся в наше время.»> Ф
а
н
е
р
о
з
о
й23,03 Неоген65,5 Палеоген145,5 Мел М
е
з
о
з
о
й199,6 Юра251 Триас299 Пермь П
а
л
е
о
з
о
й359,2 Карбон416 Девон443,7 Силур488,3 Ордовик542 Кембрий4570 Докембрий

Содержание

Общая схема строения

В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладает гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.

Дермальный слой

Дермальный слой губок — пинакодерма — имеет вид погружённого эпителия и образован тонким (1 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:

От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.

Гастральный слой

Гастральный слой тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:

Клеточное строение губки асконоидного типа

Мезохил

Мезоглея — бесструктурное вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:

В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.

Водоносная система

Строение сикона

Аскон

У ряда Известковых губок произошли увеличение размера жгутиковых камер и редукция системы приводящих и отводящих каналов. Такие губки состоят из трубки или разветвлённой системы трубок, изнутри выстланной хоаноцитами; при этом поры (остии) открываются непосредственно в жгутиковые камеры. Водоносная система характерна только для двух родов — Leucosolenia и Clathrina.

Сикон

Формирование сикона вызвано разрастанием мезохила и впячиванием в него участков парагастральной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты выстилают только жгутиковые трубки и исчезают с других участков атриальной полости. Стенки тела губки утолщаются, и между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы. Строение сиконального типа характерно лишь для немногих видов (например, для Scypha и Grantia).

Лейкон

Наиболее сложный тип строения. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглей много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры.

Фильтрация

В среднем каждые 5 секунд губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела. Поскольку вода несжимаема, её объём на входе должен быть в каждый момент равен объёму на выходе. С наибольшей скоростью вода течёт в области оскулюма, а с наименьшей — через жгутиковые камеры, так как эти два участка водоносной системы губки имеют соответственно наименьшую и наибольшую общую площадь сечения. Многие губки при необходимости могут снижать общую скорость движения воды или полностью останавливать поток, чтобы избежать попадания ила внутрь организма. Это достигается за счёт регуляции диаметра оскулюма с помощью сократимых миоцитов, закрывания остий (иногда посредством трубковидных пороцитов) или же регуляции биения жгутиков хоаноцитов. Последнее характерно, например, для стеклянных губок, у которых нет ни миоцитов, ни пороцитов.

Ток воды создаётся биением жгутиков хоаноцитов. Каждый жгутик совершает ундулирующие движения в одной плоскости. Расположенные на нижнем участке жгутика в области воротничка лопасти из мастигонем, возможно, помогают «выкачивать» из него воду. По меньшей мере у одного вида (Trochospongilla pennsylvanicus) плоскость биения жгутика хоаноцитов каждые несколько секунд немного смещается, так что в конечном счёте она поворачивается на 360°. Жгутики и воротнички хоаноцитов направлены в противоположную от остий сторону у асконоидных губок или от прозопилей — у сиконоидных и лейконоидных губок. Волна проходит по жгутику от его основания к вершине, создавая ток воды в сторону отводящих каналов и оскулюма.

У многих губок оскулюмы расположены на вершине специальных трубчатых выростов, сильно возвышающихся над основной массой тела, поверхность которого несёт остии. Скорость течения омывающей губку воды в зоне, где находятся оскулюмы, обычно выше, чем в придонном слое, у основания губки. Интенсивное движение воды над трубчатыми выростами создаёт область пониженного давления непосредственно в оскулюмах по сравнению с давлением в остиях. В результате возникает ток воды из области высокого давления в область низкого давления, то есть от остий к оскулюмам. Многие губки обитают в местах, где течения весьма значительны, поэтому дополнительно возникающий градиент давления в водоносной системе усиливает ток, создаваемый работой жгутиков. В свою очередь это позволяет губкам экономить энергию.

Локомоция и перемещение клеток по организму

Хотя губки в своём абсолютном большинстве — сидячие животные, ведущие прикреплённый образ жизни, некоторые виды способны к ограниченной локомоции. И пресноводные (Ephydatia), и морские (Chondrilla, Hymeniacidon, Tethya) губки могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Это достигается в результате амебоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое осуществляется одновременно и более или менее согласованно. Губки могут также сокращаться (Clathrina coriacea) и изменять с помощью миоцитов диаметр оскулюма. Благодаря этим проявлениям сократимости останавливается или ограничивается поток воды через водоносную систему в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды, например при внезапном увеличении количества взвеси ила в воде.

Отличительный признак губок — способность значительной части клеток, образующих тело, свободно перемещаться. Клетки мезохила (все они амёбоидные) передвигаются практически постоянно. Эндопинакоциты и хоаноциты тоже могут менять свою локализацию в процессе перестройки водоносной системы. Реорганизация последней проявляется в образовании новых и объединении уже существующих жгутиковых камер, слиянии и образовании новых ветвей каналов. В результате ток воды оптимизируется по мере роста губки или перемен в окружающей среде. Такие независимые и частые перемещения клеток возможны потому, что в тканях губок отсутствуют клеточные контакты.

Питание

Губки отфильтровывают пищевые частицы из воды, протекающей через их тело. Размеры частиц обычно варьируют от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, такие, как динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические вещества. В тропических морях, где губки очень многочисленны, мелкие фракции пищи примерно в 7 раз более доступны, чем крупные. Все клетки губок способны поглощать частицы путём фагоцитоза.

Фильтры, улавливающие пищевые частицы, — это приводящие каналы, постепенно уменьшающиеся в диаметре по мере погружения вглубь тела, и хоаноциты. Пищевые и иные частицы в зависимости от их диаметра отфильтровываются разными участками системы. Наиболее крупные частицы, диаметр которых превышает примерно 50 мкм, не проходят через остии, но их могут фагоцитировать клетки экзопинакодермы. Частицы в пределах от 5 до 50 осаждаются в приводящих каналах, их поглощают также путём фагоцитоза эндопинакоциты или археоциты. Последние проникают в просвет каналов через их выстилку между пинакоцитами или через пороциты. Мелкие частицы размерного класса бактерий поступают в жгутиковые камеры, где хоаноциты поглощают их путём фагоцитоза или пиноцитоза. Самые мелкие частицы могут улавливаться «ситом», образуемым микроворсинками воротничков хоаноцитов и окружающим их внеклеточным матриксом.

И хоаноциты, и археоциты поглощают и переваривают пищу в пищеварительных вакуолях, однако часто хоаноциты только захватывают частицы, а затем «передают» их археоцитам, в которых и осуществляется процесс пищеварения. Археоциты, по-видимому, также запасают питательные вещества (гликоген и липиды).

К семейству Cladorhizidae (Demospongiae) относятся хищные губки. Они ловят ракообразных и других мелких животных, которые прилипают к раскинутым губкой клейким, состоящим из клеток нитям. Когда добыча попалась, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела. Губка медленно обволакивает пойманное животное и переваривает его, вероятно, с помощью археоцитов. У этих необычных губок нет ни хоаноцитов, ни водоносной системы.

Два основных типа частиц, подлежащих удалению из тела губки, — это непереваренные в процессе внутриклеточного пищеварения остатки пищи и неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Минеральные частицы необходимо удалять из приводящих каналов, иначе они закупорят их и нарушат их деятельность. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит, который переносит её ближе к выходу из водоносной системы и путём экзоцитоза выводит в отводящий канал. У губок, использующих инородный материал для постройки скелета, археоцит может транспортировать захваченную частицу к месту сборки скелетных элементов.

Многие губки, как морские, так и пресноводные, содержат в тканях фотосинтезирующих эндосимбионтов и используют продукты фотосинтеза для питания. В археоцитах и других клетках пресноводных губок обычно поселяются зелёные водоросли (зоохлореллы). Морские губки (известковые и обыкновенные) могут выступать в роли хозяев динофлагеллят (зооксантелл) или, что бывает чаще, цианобактерий. В спонгиновых волокнах скелета губки Mycale laxissima из Белиза поселяются как зелёные, так и красные водоросли. В некоторых случаях симбиотические цианобактерии составляют до одной трети массы губки (например, у Verongia). Такие губки обитают на мелководных, хорошо освещённых участках дна, и их симбиотические бактерии часто локализуются в поверхностных участках тела. Губка использует избыточные продукты фотосинтеза в виде глицерола и фосфорилированных соединений. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа за счёт симбиотических цианобактерий покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей. Помимо цианобактерий и других мутуалистических симбионтов в губках часто встречаются внутри- и внеклеточные бактерии, роль которых неясна.

Внутренний транспорт, газообмен и выделение

Расстояние между каналами водоносной системы, с помощью которой вентилируется тело губки, и любыми входящими в его состав клетками не превышает 1 мм. Соответственно поступление газов и продуктов обмена (в основном, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивается простой диффузией. Возможно, и питательные вещества из многочисленных участков, где осуществляется внутриклеточное пищеварение, также распространяются по телу губки за счёт диффузии, хотя за их доставку к развивающимся гаметам и тканям ответственны способные к амёбоидному движению археоциты. По крайней мере у одного вида Aplysina (Verongia) есть специализированные внутренние волокна, служащие своего рода «рельсами», по которым движутся нагруженные питательными веществами археоциты.

Транспорт питательных веществ у стеклянных губок осуществляется в пределах синцития. После захвата пищевых частиц воротничковыми телами вакуоли с частицами транспортируются по всему синцитию губки вдоль пучков микротрубочек динеиновыми молекулярными моторами. Этот способ транспортировки идентичен транспорту везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нервных клеток высших животных.

Практически полное отсутствие межклеточных контактов в пинакодерме и хоанодерме заставляет предполагать, что эти слои образуют довольно ненадёжный регуляторный барьер между мезохилом и водой, омывающей губку снаружи. Вода извне свободно поступает в их тело. Соответственно интерстициальная по своему составу, то есть находящаяся между клетками губки, жидкость должна мало отличаться от воды, в которой губки живут. Это относится и к пресноводным видам. В клетках пресноводных губок, как правило, имеются сократительные вакуоли, но с их помощью осморегуляция осуществляется только в каждой отдельной клетке, а не во всём теле животного.

Интеграция

У губок нет ни нервных клеток, ни нервной ткани, хотя у некоторых видов в ограниченной мере проявляется способность к передаче импульсов. Как правило, эта проводимость представляет собой медленное, «эпителиальное» распространение электрического сигнала на расстояние нескольких миллиметров и приводит к местному сокращению миоцитов в ответ на локальный стимул. Малая скорость передачи сигнала связана с отсутствием специализированных межклеточных контактов (щелевых контактов), улучшающих проводимость эпителиев. Поэтому клеточные мембраны скорее играют роль изолирующих барьеров, нежели обеспечивают прохождение «волны» деполяризации. Стеклянные губки представляют собой исключение из этого общего правила. У Rhabdocalyptus dawsoni электрические импульсы (потенциалы действия) быстро распространяются по синцитиальным тяжам от точки стимуляции по всему телу губки. В результате биение жгутиков прекращается и ток воды через губку останавливается.

Биологически активные метаболиты и ассоциации с другими организмами

Очень часто продукты обмена губок препятствуют поселению других организмов на их поверхности или отпугивают хищников. Было показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Однако далеко не всегда пагубные для рыб токсины отпугивают и других животных, да и среди рыб встречаются специализированные «губкоядные» виды, например в семействах Pomacanthidae (рыбы-ангелы) и Monacanthidae (единороговые), а также мавританский идол (Zanclus cornutus). Морские черепахи, особенно бисса (Eretmochelys), охотно питаются губками; кремнезёмные спикулы губок могут составлять до 95 % их фекалий. Представители одной из групп голожаберных моллюсков (Doridacea) демонстрируют узкую специализацию, питаясь лишь определёнными видами губок, почти как гусеницы ряда бабочек, которые тесно связаны с конкретными кормовыми растениями. Некоторые губки используют метаболиты в конкурентной борьбе с другими организмами за пространство. Например, карибская губка Chondrilla nucula выделяет вещества, которые убивают находящиеся поблизости кораллы, а губка после этого обрастает их прочные скелеты. Многие губки обладают сильным запахом, например «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. Встречаются среди губок и такие, прикосновение к которым вызывает сильное раздражение кожи (например, карибская «огненная» губка Tedania ignis). Выделяемые губками биохимические соединения активно изучаются для определения их медицинского и промышленного значения.

Многие губки становятся убежищами для эндосимбионтов — более мелких организмов, которые живут в их водоносной системе как в многоквартирном доме и используют токи воды и защиту, предоставляемую хозяином. Крупные лейкопоидные «дома» заселены мелкими ракообразными и офиурами. Один исследователь извлёк более 16000 раков-щелкунов (Alpheidae) из каналов водоносной системы одной-единственной крупной бочонковидной губки (Spheciospongia). Некоторые многощетинковые черви из семейства Spionidae поселяются в губках, питаются ими и благодаря этому приобретают цвет приютившей их губки. Острорылый краб (Oregonia gracilis) прикрепляет губок, водоросли и некоторых сидячих животных к своему панцирю, так что на нём образуется своего рода микросообщество. Разрастаясь на этом подвижном субстрате, организмы, формирующие сообщество, надёжно маскируют краба. Другие крабы (Dromiidae) отрезают и прикрепляют к себе на спину, как покрышку, верхнюю часть губки или используют для этой цели лишь её небольшой фрагмент, которым постепенно обрастает весь панцирь, обеспечивая крабу защиту.

Биоэрозия

Губки из семейства Clionidae (Demospongiae) играют важную роль в разрушении известковых раковин и коралловых рифов в морях. Cliona celata, например, сверлит раковины моллюсков, проделывая в их толще сеть туннелей. Периодически в образовавшиеся отверстия губка выдвигает небольшие участки тела, имеющие вид сосочков (папиллы). Одни папиллы несут остии, другие — оскулюмы. В конце концов губка полностью разрушает всю раковину.

«Сверление» осуществляют специализированные археоциты, которые носят название «травильных» клеток. Каждая такая клетка воздействует на раковину химическими веществами, после чего отделяет от неё маленький кусочек. Образовавшийся «осколок» транспортируется в водоносную систему и выводится наружу через оскулюм. Скрытая внутри раковины или скалы губка надёжно защищена от хищников, поэтому такой способ существования может повышать вероятность выживания как молодых, так и взрослых губок.

Размножение

Бесполое размножение

Бесполое размножение губок осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул). Фрагментация, как правило, происходит в результате повреждения губки течениями, прибоем или хищниками. Оторвавшиеся куски выживают благодаря способности губки к регенерации. Фрагмент прикрепляется к субстрату и, перестраиваясь, превращается в нормально функционирующую губку. Крайнее проявление фрагментации — диссоциация губки на отдельные клетки или группы клеток. Это может быть достигнуто путём протирания кусочка губки через мелкоячеистую ткань. Подобный эксперимент был впервые поставлен зоологом Г. В. Уилсоном в начале XX в. и с тех пор часто воспроизводился для изучения механизмов клеточного распознавания и моделирования морфогенеза.

Почкование у губок встречается относительно редко, но всё же имеет место у небольшого числа видов. Например, есть данные, что у Clathrina, имеющей асконоидный тип строения, свободные концы трубок вздуваются и образуют почки, которые затем отделяются, прикрепляются к субстрату и дают начало новой губке. У некоторых видов Tethya почки образуются на особых стебельках. Губки, относящиеся к родам Oscarella и Aplysilla, по некоторым данным, формируют папиллы, затем папиллы отделяются и дают начало новым организмам.

Многие пресноводные и некоторые морские губки образуют сотни, а то и тысячи напоминающих споры геммул. Как правило, это происходит осенью. Осенние геммулы пресноводных видов могут входить в состояние диапаузы, при котором практически полностью подавляется их метаболическая активность. Для активизации таких геммул необходимо, чтобы они в течение определённого периода подвергались воздействию очень низкой температуры. Затем геммулы прорастают и дают начало новым губкам. Обычно это происходит весной. Пока геммула находится в диапаузе, она устойчива к экстремальным воздействиям окружающей среды, таким, как очень низкая температура, повышенная солёность и высыхание.

Геммулы образуются в мезохиле погибающей губки вокруг группы богатых питательными веществами археоцитов. Спонгоциты формируют спонгиновую оболочку вокруг этой клеточной массы. Оболочка может быть инкрустирована спикулами, которые образуются в склероцитах. Она полностью покрывает клеточную массу; лишь на одном полюсе остаётся небольшое отверстие — микропиле. Сформированная геммула состоит из оболочки и находящихся внутри археоцитов, каждый из которых вскоре округляется и становится похож на эмбриональную клетку. Такие модифицированные археоциты называются тезоцитами.

Весной геммулы «прорастают»: периферические тезоциты дифференцируются в пинакодерму, которая, быстро разрастаясь, выступает наружу через микропиле, как надувающийся пузырь. Этот «пузырь» пинакодермы соприкасается с субстратом и прикрепляется к нему. Затем через микропиле внутрь пузыря перемещаются остальные тезоциты, которые составляли центральную часть геммулы. После дифференциации они образуют внутренние структуры молодой губки.

Наблюдения за развитием молодых губок из геммул позволили получить данные, ставящие под сомнение возможность использования по отношению к губкам понятия «индивидуальность». В процессе прорастания тезоциты из разных геммул одной и той же губки или из геммул, принадлежащих разным экземплярам, но обязательно одного вида, могут объединяться. В этом случае из них развивается одна новая губка, обладающая своей «индивидуальностью».

Половое размножение и развитие

Губки, за редким исключением, — гермафродиты. Когда приходит время, одна губка выбрасывает наружу сперматозоиды, которые переносятся токами воды к другой губке, внутри которой происходит оплодотворение яиц. У яйцекладущих видов (например, Cliona) зиготы выводятся во внешнюю среду, где и протекает их развитие. Многим губкам свойственно живорождение: зиготы остаются внутри материнского организма, который покидают уже сформированные личинки (иногда такие формы называют «личинкородящими»). Зародыши и личинки губок лецитотрофны.

Считается, что у губок нет половых органов (гонад). Половые клетки залегают в мезохиле либо небольшими группами (сперматозоиды), либо поодиночке (яйца). Сперматозоиды образуются из отдельных хоаноцитов или целых жгутиковых камер, которые погружаются в мезохил и окружаются тонкой клеточной стенкой, давая начало сперматоцисте. Яйца образуются из археоцитов или, как у некоторых известковых губок, — из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно яйцо накапливает желток, фагоцитируя окружающие их питающие клетки, или клетки-«няньки». Яйцо и клетки-«няньки» иногда заключены в особый фолликул, имеющий клеточные стенки. (По определению, орган состоит из двух и более тканей. Если будет доказано, что клетки стенки цисты или фолликула и половые клетки имеют разное происхождение и формируются из разных тканей, то можно будет сперматоцисты и яйцевые фолликулы считать органами — гонадами.) Поскольку водоносная система одинаково снабжает все части тела, половые клетки довольно равномерно распределены по мезохилу, но при этом всегда находятся недалеко от канала или камеры, в пределах расстояния, на котором действует диффузия.

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, сперматозоиды попадают в отводящие каналы (или в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические виды внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка сперматозоидов. Возможно, одновременное высвобождение большого количества сперматозоидов характерно для большинства губок.

Когда выброшенные сперматозоиды оказываются рядом с другой губкой, токи воды заносят их в её водоносную систему. Внутри губки сперматозоиды доставляются к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют (но не переваривают) хоаноциты. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая называется клеткой-носительницей. Она переносит головку сперматозоида (яйцо) к яйцу. Когда клетка-носительница достигает ближайшего расположенного в мезохиле яйца, она либо «передаёт» ему ядро спермия, либо яйцо фагоцитирует эту клетку вместе с содержащимся в ней ядром спермия. В любом случае оплодотворение происходит внутри «яичника» губки.

Как правило, сперматозоиды губок лишены акросомы — структуры, которая у большинства других животных отвечает за проникновение спермия через мембрану яйцеклетки при оплодотворении. Вероятно акросома не нужна в тех случаях, когда ядро спермия попадает в яйцо путём фагоцитоза. У губки Oscarella lobularis спермии всё же имеют акросому, что может свидетельствовать о существовании у этого вида обычного способа оплодотворения яйцеклетки.

Зигота претерпевает полное и равномерное дробление. Однако взаимное расположение образующихся бластомеров варьирует у разных видов губок. Разнообразны и развивающиеся из зародыша личинки. Они носят названия целобластула, амфибластула, паренхимула и трихимелла.

Личинка целобластула характерна для известковых губок, например видов рода Clathrina (Calcinea). Целобластула представляет собой полый шар, стенка которого состоит из одного слоя жгутиковых клеток. Пока личинка ведёт планктонный образ жизни, некоторые её клетки теряют жгутики, становятся амебоидными и мигрируют в бластоцель, так что он, в конце концов, полностью заполняется клетками. Полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок, например Grantia, Sycon и Leucosolenia (Calcaronea). Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток с зернистой цитоплазмой на заднем полюсе. Когда личинка ещё находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между «зернистыми» клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм. Инверсия имеет место у тех губок, яйца которых образуются из хоаноцитов: после оплодотворения клетки делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Обыкновенные губки Oscarella и Plakina тоже имеют в развитии личинку типа амфибластулы, но она образуется вторично, уже после стадии паренхимы. В своём развитии они проходят стадию плотной морулы, которая позднее в результате выселения клеток из центральной части в наружный клеточный слой (мультиполярная эмиграция) превращается в личинку особого типа — цинктобластулу, которая по своему строению принципиально отличается от типичной амфибластулы, свойственной известковым губкам.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается непосредственно в стерробластулу — клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которыми изредка попадаются клетки, лишённые жгутиков и содержащие в цитоплазме множество везикул. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, колленциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная стадия развития стеклянных губок. Трихимелла представляет собой стерробластулу с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри она заполнена клетками, содержащими желток, склероцитами (со спикулами), клетками других типов и даже жгутиковыми камерами.

Все личинки губок лецитотрофны и, следовательно, живут относительно недолго. Как правило, выход личинок стимулируется светом и обычно происходит на рассвете. По истечении определённого периода, продолжительность которого варьирует от нескольких часов до нескольких дней, личинки оседают и начинают ползать по дну в поисках походящего места для прикрепления. Обнаружив такое место, личинка прикрепляется, претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Её строение несколько отличается у разных губок и определяется типом личинки. Поскольку метаморфоз сопровождается перегруппировкой клеток с образованием более или менее чётко выраженных пластов, его часто сравнивают с гаструляцией у других многоклеточных. Однако и погружение клеток в полость личинки, что имеет место у многих губок при формировании стерробластул, также можно считать своего рода гаструляцией.

Попытки найти гаструляцию у губок сопровождают практически всю историю изучения этих организмов. В своё время даже выдвигалась идея об «извращении положения зародышевых листков» у губок. Считалось, что поверхностно расположенные жгутиковые клетки личинок представляют собой эктодерму, которая позднее погружается внутрь тела и даёт начало хоанодерме, а крупные безжгутиковые клетки — это энтодерма, которая остаётся снаружи и превращается в пинакодерму. Отсутствие у губок жёстко детерминированных тканевых дифференцировок позволяет некоторым исследователям говорить о том, что у этих животных не может быть и настоящей гаструляции, в процессе которой осуществляется становление двух первых зародышевых листков — экто- и энтодермы. Процессы обособления нескольких клеточных совокупностей, сопровождающие эмбриональное развитие губок, чисто внешне могут напоминать разные типы гаструляции настоящих многоклеточных животных, но не гомологичны им, точно так же, как не гомологичны ткани и органы Eumetazoa пинакодерме, хоанодерме и мезохилу губок.

Непосредственно перед метаморфозом целобластулы, которая к этому моменту уже превратилась в стерробластулу, её клетки дифференцируются и образуют сплошную массу тотипотентных клеток. После прикрепления клеточная масса распластывается по субстрату. Клетки, расположенные на её поверхности, дают начало пинакодерме, а залегающие более глубоко дифференцируются и дают начало всем остальным типам клеток, характерным для губок. В процессе перераспределения внутренних клеток щелевидные просветы между ними постепенно объединяются, образуя атриум.

Амфибластула оседает на субстрат и прикрепляется к нему передним, несущим жгутики концом. После прикрепления жгутиковые клетки теряют жгутики, мигрируют внутрь и образуют внутренние части губки. «Зернистые» клетки дают начало пинакодерме. Когда молодой организм начинает активно функционировать и питаться, он представляет собой миниатюрную асконоидную трубку. Эта стадия называется олинтус.

Метаморфоз личинок, относимых к парнехимулам, протекает немного по-разному у разных видов. Обычно после прикрепления личинки её внутренние клетки дифференцируются и перераспределяются. Из них образуется бо́льшая часть тела губки, если не вся она целиком.

У вида Mycale contarenii жгутиковые клетки превращаются в хоаноциты. У других видов (например, у некоторых пресноводных губок, а также у Microciona prolifera) жгутиковые клетки фагоцитируются археоцитами и, соответственно, не входят в число клеток, принимающих участие в формировании тела молодой губки. В любом случае, прежде чем приобрести лейконоидную организацию, молодая, только что претерпевшая метаморфоз губка часто характеризуется аксоноидным или сиконоидным строением, но имеет при этом толстые стенки. Ювенильные губки, находящиеся на этой стадии развития носят название рагон.

В умеренных широтах губки живут от одного года до нескольких лет. Представители многих тропических видов (а также, возможно, глубоководные губки) могут жить очень долго, до 200 лет и более. Некоторые губки начинают размножаться половым путём только по достижении ими возраста в несколько лет, в то время как другие приступают к размножению в возрасте 2 или 3 недель. Некоторые коралловые губки (Sclerospongia) растут очень медленно, давая прирост около 0,2 мм в год. Если эта скорость роста постоянна, то возраст коралловых губок диаметром 1 м может достигать 5000 лет.

Шестилучевая губка Scolymastra joubini живёт до 10 тысяч лет, это максимальная величина в животном мире.

Палеонтология и филогения

Первые свидетельства о существовании Hexactinellida относятся к протерозою. В позднем протерозое обнаружены и остатки обыкновенных губок, в том числе и «роговых». Известковых губок и Homoscleromorpha пока удаётся обнаруживать только начиная с палеозоя (кембрий).

Ископаемые «группы» Sphinctozoa и Stromatoporata в настоящее время не рассматриваются как самостоятельные таксоны. По мнению ряда исследователей, это не более чем своего рода морфологические типы, отражающие разные варианты организации тела губок. Это в полной мере относится и к Sclerospongae. Вымершие Archaeocyatha, которых и сейчас рассматривают как самостоятельный класс, по-видимому, ближе всего стояли к обыкновенным губкам. Представители таксона Archaeocyatha имели пористый известковый скелет в форме перевёрнутого полого конуса с радиальными септами и двойной стенкой. Представители Stromatoporata напоминали современных коралловых губок (Sclerospongiae). Они тоже обладали массивным базальным известковым скелетом с внутренними трубками, но в отличие от Sclerospongiae у них не было кремнезёмных спикул. Губки, входящие в группу Sphinctozoa (в основном от ордовика до триаса), имели пористый известковый скелет с кольчатыми перетяжками, напоминающий нитку бус. Изучение современной реликтовой сфинктозойной губки Vaceletia crypta, относящейся к этому же таксону, позволяет сделать вывод о том, что мягкие ткани вымерших Sphinctozoa находились внутри скелета. Черты сходства в строении тканей Vaceletia crypta и обыкновенных губок дают основание относить эту губку (а возможно, и некоторых других Sphinctozoa) к Demospongiae.

Представители Archaeocyatha, Sphinctozoa, Stromatoporata, а также древние Demospongiae в кембрийских и мезозойских морях играли большую роль в образовании рифов. Это заставляет некоторых спонгиологов полагать, что основными тенденциями в эволюции губок были редукция присущих этим древним формам массивных скелетов, из которых формировались рифы, и замена их скелетами из спикул. Низкая скорость роста ныне живущих губок с массивными скелетами по сравнению со скоростью роста кораллов могла быть причиной эволюционного заката рифообразующих губок. Этой гипотезе противоречит тот факт, что хоанофлагелляты, возможно, имеющие с губками общего предка, строят свой скелет из спикул, состоящих из двуокиси кремния.

Систематика губок весьма противоречива даже в тех случаях, когда речь идёт о таксонах самого высокого уровня. В последнее время коралловых губок (ранее самостоятельный таксон Sclerospongiae) включают в группу Demospongiae. Недавно было также предложено выделить два подтаксона — Symplasma (Hexactinellida) и Cellularia, поскольку это формально отражает существующую разницу между синцитиальной организацией Hexactinellida и клеточным строением Calcarea и Demospongiae.

Источник