какую функцию выполняет мозжечок у ящерицы
Функции и строение мозжечка головного мозга
Мозжечок играет главную роль в отделе головного мозга. Он достаточно маленький по размерам, но выполняет много функций. Когда происходит нарушение работы мозжечка, это влечет за собой большое количество проблем и существенно влияет на качество жизни индивида. Основной функцией мозжечка является контроль движений, скорость и координация тела. Также мозжечок принимает активное участие в запоминании, несмотря на то, что основную функцию памяти берет на себя кора больших полушарий.
Расположение мозжечка
Местонахождение мозжечка — задняя ямка между височными долями. Вес мозжечка взрослого человека составляет около 150 граммов. Несмотря на столь маленький вес, он содержит большое количество нейронов.
Мозжечок является проводниковым органом и активно работает с другими частями центральной нервной системы. Он располагается под задней частью больших полушарий. Такое расположение обусловлено тем, что мозжечок контролирует выполнение движений и их качество. Помимо этого, он влияет и на работу других органов.
Уже в первый год жизни ребенка он заметно увеличивается, а к 6 годам его вес составляет 120 граммов, что является нижней границей. Самое быстрое увеличение данного органа происходит в период с 5 до 11 месяцев. В это время ребенок учится садиться, ползать и ходить. В 6 лет у детей уже неплохо развита мелкая моторика, а полностью формируется мозжечок уже к 16 годам.
Анатомия мозжечка
По структуре мозжечок можно сравнить с головным мозгом. Два его полушария соединены между собой, а внутри мозжечок покрыт серым веществом. Это серое вещество помогает в передаче импульсов другим структурам и коре головного мозга. Кора мозжечка состоит из трех слоев:
Если говорить кратко, то кора мозжечка способствует поступлению информации, ее обработке и передаче в другие отделы.
Влияние мозжечка на работу других систем
Этот орган называют маленьким мозгом лишь потому, что он осуществляет контроль над многими системами и процессами в организме, в том числе над дыханием и сердцебиением. Афферентные пути передают информацию от мозга до ядер и клеткам с помощью нейронов. Далее средние ножки передают информацию уже от коры головного мозга.
Симптомы поражения мозжечка
Узнать, что произошел сбой в работе данного органа, очень просто. Так, при сбоях в работе мозжечка у человека могут наблюдаться проблемы с координацией и моторикой, неспособность выставить ногу при падении. Такой феномен даже обрел свое название в медицине — статическая атаксия.
Последствия поражений
Здоровый человек может свободно управлять своим телом, а сокращение и расслабление мышц происходит в правильной последовательности. Так, например, когда здоровый человек ест или пьет, мышцы сокращаются последовательно. Когда же происходит сбой в системе, то потребляемая пища может легко попасть в дыхательные пути.
Повреждения структур существенно влияют на работу мозжечка, приводя к астении, атаксии, атонии и другим недугам. Для того чтобы вовремя побороть болезнь, необходимо своевременно провести диагностику и лечение. Для выявления проблем используют УЗИ, КТ, проводят пункцию и ДНК-диагностику.
Поддерживать здоровье и активность мозга просто. Используйте тренажеры Викиум, развивайте мозг и повышайте интеллектуальные способности.
Мозжечок
отдел головного мозга, относящийся к заднему мозгу. Участвует в координации движений, регуляции мышечного тонуса, поддержании позы и равновесия тела.
Мозжечок располагается в задней черепной ямке кзади от продолговатого мозга и моста мозга, образуя часть крыши четвертого желудочка (см. Головной мозг). Его верхняя поверхность обращена к затылочным долям полушарий большого мозга, от которых ее отделяет намет мозжечка (см. Мозговые оболочки). Внизу М. подходит к большому затылочному отверстию. Проекция М. на поверхность головы находится между наружным затылочным выступом и основаниями сосцевидных отростков. Масса М. взрослого человека составляет 136—169 г.
Поверхность М. покрывает кора. Расположенное под корой белое вещество входит в листки М. в виде тонких пластинок, которые на срезах создают своеобразную картину — так называемое древо жизни. В белом веществе заложены ядра М.: зубчатое (nucleus dentatus), пробковидное (nucleus emboliformis), шаровидные (nuclei globosi) и ядро шатра (nucleus fastigii). М. имеет три пары ножек (pedunculi cerebellares), соединяющих его со стволом головного мозга (Ствол головного мозга). Нижние мозжечковые ножки идут к продолговатому мозгу, средние — к мосту мозга, а верхние — к среднему мозгу.
Кора М. имеет три слоя: поверхностный молекулярный, который содержит корзинчатые и звездчатые нейроны, разветвления нервных волокон, приходящих из других слоев коры и белого вещества; слой грушевидных нейронов, состоящих из крупных нервных клеток (клеток Пуркинье); глубокий зернистый слой, содержащий преимущественно малые зернистые нейроны. Афферентные волокна приходят в М. по его ножкам от ядер преддверного и других черепных нервов, из спинного мозга (Спинной мозг) в составе переднего и заднего спинно-мозжечковых путей, от ядер тонкого и клиновидного пучков и ядер моста. Большинство их оканчивается в коре М. Из коры нервные импульсы передаются в ядра по аксонам грушевидных нейронов. Ядра дают начало эфферентным путям мозжечка. К ним относятся мозжечково-ядерный путь к ядрам черепных нервов и ретикулярной формации ствола головного мозга; зубчато-красноядерный путь к красному ядру среднего мозга; зубчато-таламический путь к таламусу (см. Проводящие пути). Посредством своих афферентных и эфферентных путей М. включается в экстрапирамидную систему (Экстрапирамидная система).
Кровоснабжение М. осуществляют верхняя, нижняя передняя и нижняя задняя мозжечковые артерии. Их ветви анастомозируют в мягкой мозговой оболочке, образуя сосудистую сеть, от которой отходят ветви в кору и белое вещество М. Вены М. многочисленны, они вливаются в большую вену мозга и синусы твердой мозговой оболочки (прямой, поперечный, каменистые).
Мозжечок является центральным органом координации движений, осуществляющим согласование деятельности мышц-синергистов и антагонистов, участвующих в двигательных актах. Эта регулирующая произвольные движения функция М. наряду с регуляцией мышечного тонуса обеспечивает точность, плавность целенаправленных движений, а также сохранение позы (Поза) и равновесия тела (Равновесие тела).
Методы исследования. Клинические методы включают исследование движений (Движения), походки (Походка), проведение специальных проб на выявление статической и динамической атаксии, асинергии (см. Атаксии), исследование постуральных рефлексов, изучение мышечного тонуса. Для выявления нарушений походки используют плантографию и ихнографию (метод исследования походки и формы стоп по их отпечаткам, полученным при ходьбе по листу бумаги, наложенному на металлическую дорожку, покрытую краской). Для уточнения характера поражения М. используют те же методы, что и при исследовании головного мозга (см. Головной мозг, методы исследования).
Патология. Основным клиническим признаком поражения М. является статическая и динамическая атаксия на стороне патологического очага, проявляющаяся нарушениями сохранения центра тяжести и равновесия тела при стоянии, ходьбе, дисметрией и гиперметрией, мимопопаданием при целенаправленных движениях, адиадохокинезом, интенционным дрожанием, расстройствами речи в виде скандированности, разорванности на слоги (так называемая мозжечковая дизартрия), изменениями почерка в виде мегалографии, нистагмом. При нарушении связей М. с корой большого мозга могут возникать изменения сложных статокинетических функций с синдромом астазииабазии (астазия — невозможность стоять, абазия — невозможность ходить). При этом у больного в положении лежа активные движения нижних конечностей не нарушены, парезов нет. Важным признаком поражения М. является асинергия (нарушения содружественной деятельности мышц при выполнении движений), изменения постуральных рефлексов, в частности в виде спонтанного пронаторного феномена.
У больных с поражением М. и его связей могут возникать Гиперкинезы: при нарушении связей с зубчатым и красным ядрами развивается хореоатетоз и так называемый рубральный тремор (см. Дрожание) в конечностях на стороне патологического очага; при поражении связей зубчатого ядра v нижней оливой — миоклонии (Миоклония) языка, глотки, мягкого неба. На стороне поражения М. тонус мышц конечностей снижается или отсутствует, вследствие чего при пассивных движениях возможно переразгибание в суставах, избыточные движения в них. Могут возникать маятникообразные рефлексы. Для их выявления больного усаживают на край стола или кровати таким образом, чтобы ноги свисали свободно, и вызывают коленные рефлексы. При этом голень больного совершает несколько качательных (маятниковых) движений. Часто выявляется так называемая магнитная реакция: при легком прикосновении к подошвенной поверхности большого пальца стопы наблюдается вытягивание всей конечности.
Для всех объемных поражений М. (опухолей, кровоизлияний, травматических гематом, абсцессов, кист) характерно значительное нарастание внутричерепной гипертензии вследствие окклюзии ликворных пространств на уровне четвертого желудочка и отверстия, что обусловливает возникновение гипертензионных кризов (см. Гипертензия внутричерепная).
Пороки развития. Выделяют тотальную и субтотальную (латеральную и срединную) агенезию М. Тотальная агенезия встречается редко. Она обычно сочетается с другими тяжелыми пороками развития нервной системы. Субтотальная агенезия М. также, как правило, сочетается с пороками развития ствола мозга (агенезией моста мозга, отсутствием четвертого желудочка и др.). При гипоплазии М. отмечают уменьшение всего М. или отдельных его структур. Гипоплазии М. могут быть одно- и двусторонними, а также лобарными, лобулярными. Выделяют различные изменения извилин мозжечка: аллогирию, макрогирию, полигирию, агирию. Дизрафические нарушения наиболее часто локализуются в области червя М., а также нижнего мозгового паруса и проявляются в виде церебеллогидроменингоцеле или щелевидного дефекта в структуре М. При макроэнцефалии наблюдается гипертрофия молекулярного и зернистого слоев коры М. и увеличение его объема.
Клинически пороки развития М. проявляются статической и динамической мозжечковой атаксией, которая в ряде случаев определяется наряду с симптомами поражения других отделов нервной системы. Характерны нарушения психического развития вплоть до идиотии и развития двигательных функций. Лечение симптоматическое
Повреждения. Открытые повреждения М. наблюдаются при черепно-мозговой травме (Черепно-мозговая травма) наряду с повреждением других образований задней черепной ямки и приводят в большинстве случаев к смертельному исходу. При закрытых черепно-мозговых травмах нередко развивается симптоматика поражения М. вследствие его непосредственного ушиба или в результате противоудара. Особенно часто М. повреждается при падении на спину или ушибе в шейно-затылочной области. При этом отмечаются болезненность, гиперемия, отек и уплотнение мягких тканей в шейно-затылочной области, а на краниограммах нередко обнаруживается перелом затылочной кости. В этих случаях симптомы поражения М. почти всегда сочетаются с симптомами поражения ствола мозга, которые могут возникать как вследствие ушиба, так и вследствие формирования острой, подострой или хронической эпидуральной или субдуральной гематомы в области задней черепной ямки. Гематомы задней черепной ямки, как правило, бывают односторонними (особенно эпидуральные) и развиваются в результате повреждения вен. В редких случаях образуются гидромы задней черепной ямки (острое скопление цереброспинальной жидкости в субдуральном пространстве).
Заболевания. Поражения М. сосудистого генеза развиваются при ишемических и геморрагических Инсультах. Ишемические инсульты и преходящие нарушения мозгового кровообращения возникают при тромбозах и нетромботическом размягчении мозга, а также при эмболиях в системе позвоночных, базилярной и мозжечковых артериях. Преобладает очаговая мозжечковая симптоматика в сочетании с признаками поражения ствола мозга (см. Альтернирующие синдромы). Кровоизлияния в М. характеризуются быстрым нарастанием общемозговой симптоматики с нарушением сознания (развитие сопорозного или коматозного состояния), менингеальными симптомами, ранними сердечно-сосудистыми, дыхательными и другими стволовыми нарушениями, диффузной мышечной гипотонией или атонией. Очаговые мозжечковые симптомы наблюдаются лишь при ограниченных геморрагических очагах в мозжечке, при массивных кровоизлияниях они не выявляются из-за выраженных общемозговых и стволовых симптомов.
Дистрофические процессы в М. характеризуются постепенным прогрессирующим нарастанием мозжечковых расстройств, которые обычно сочетаются с признаками поражения других отделов нервной системы, и прежде всего ее экстрапирамидного отдела. Такой клинический синдром наблюдается при наследственной мозжечковой атаксии Пьера Мари, оливопонтоцеребеллярной дегенерации, семейной атаксии Фридрейха, атаксии-телеангиоэктазии Луи-Бар (см. Атаксии).
Поражения М. инфекционного генеза в большинстве случаев являются компонентом воспалительного заболевания головного мозга (см. Энцефалиты). При этом мозжечковая симптоматика сочетается с признаками очагового поражения других отделов головного мозга, а также с выраженными общеинфекционными, общемозговыми, нередко менингеальными симптомами. Мозжечковые расстройства могут отмечаться при нейробруцеллезе (см. Бруцеллез (Бруцеллёз)), Токсоплазмозе. Часто поражение М. и его связей наблюдается при рассеянном склерозе (Рассеянный склероз), подострых склерозирующих лейкоэнцефалитах.
Абсцесс М. составляет почти 1 /3 всех абсцессов головного мозга. Чаще он имеет контактное отогенное происхождение, реже метастатическое — из отдаленных гнойных очагов. Процесс развивается до 2—3 мес. Характерны общее тяжелое состояние больного, выраженные неврологические проявления с наличием общеинфекционных, общемозговых, иногда менингеальных симптомов. Рано выявляются мозжечковые и другие неврологические симптомы на стороне основного патологического очага. Лечение интенсивное противовоспалительное и оперативное.
Паразитарные заболевания М. в основном относятся к проявлениям множественного Цистицеркоза или Эхинококкоза головного мозга. Мозжечковые нарушения при них сочетаются с признаками поражения других отделов головного мозга. При расположении эхинококка или цистицерка в полости четвертого желудочка отмечается Окклюзионный синдром.
Опухоли и кисты. Наиболее часто встречаются астроцитомы, медуллобластомы, ангиоретикулемы и саркомы. Наблюдаются также метастазы в М. злокачественных опухолей внутренних органов. Клиническая картина зависит в основном от гистологической формы опухоли, стадии развития заболевания и возраста больного. Астроцитомы и ангиоретикулемы, как правило, имеют доброкачественное течение, медуллобластомы и саркомы — злокачественное.
Кисты М. (червя и полушарий) могут быть дисгенетическими или возникают в результате организации кровоизлияний, инфарктов, абсцессов. Чаще наблюдаются при опухолях М. ангиоретикулемах, астроцитомах; они располагаются либо внутри опухоли, либо прилегают непосредственно к ней. Сирингомиелические полости в М. образуются редко.
Библиогр.: Болезни нервной системы, под ред. П.В. Мельничука, М., 1982, Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Г.С. Нервные болезни, М., 1988; Иргер И.М. Клиника и хирургическое лечение опухолей мозжечка, М., 1959, библиогр.; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 80, 263. М., 1976.
Рис. 2. Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 — центральная долька; 2 — четырехугольная долька; 3 — узелок; 4 — миндалина; 5 — язычок червя; 6 — пирамида червя; 7 — горизонтальная щель; 8 — бугор червя; 9 — нижняя полулунная долька; 10 — верхняя полулунная долька; 11 — двубрюшная долька.
Рис. 1. Схематическое изображение мозжечка (вид сверху): 1 — четырехугольная долька; 2 — центральная долька; 3 — вершина; 4 — горизонтальная щель; 5 — нижняя полулунная долька; 6 — лист червя; 7 — скат; 8 — верхняя полулунная долька.
Мозжечок (cerebellum, PNA, BNA, JNA; син. мозг малый)
отдел головного мозга, расположенный в задней черепной ямке под затылочными долями полушарий большого мозга; производное заднего мозгового пузыря; обеспечивает координацию движений и регуляцию мышечного тонуса.
Какую функцию выполняет мозжечок у ящерицы
Установите соответствие между особенностью строения, функцией головного мозга и отделом, для которого они характерны.
| СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА | ОТДЕЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Мозжечок — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения. Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием. Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария и соединяющей их непарной структуры — «червя» (лат. vermis cerebelli).
Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Головной мозг человека состоит из переднего, среднего и заднего отделов. 2. Мост и мозжечок входят в состав переднего мозга. 3. Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. 4. Продолговатый мозг регулирует координацию движения. 5. Центры чихания, кашля, слюноотделения расположены в промежуточном мозге. 6. Мозжечок снаружи покрыт корой.
2. Мост и мозжечок входят в состав заднего мозга.
4. Мозжечок регулирует координацию движения.
5. Центры чихания, кашля, слюноотделения расположены в продолговатом мозге.
1. Головной мозг состоит из 5 отделов: передний, средний, продолговатый, промежуточный отделы и мозжечок.
Можно так исправить, но только при условии, что остальные предложения тоже исправите.
А если я при исправлении 5 написала»в промежуточном мозге расположены центры голода, жажды, сохранения постоянства внутренней среды организма» снизят ли мне за это балл? Заранее спасибо.
Нет. Должны засчитать.
Какую функцию у рыбы выполняет мозжечок?
Взаимодействуя с другими отделами центральной нервной системы, мозжечок обеспечивает точность и координацию движений тела в разных условиях. У млекопитающих, рыб, рептилий, птиц — у всех классов позвоночных функции мозжечка сходны.
Какой отдел мозга регулирует координацию движений
За координацию движений отвечает мозжечок.
Травма мозжечка может привести к нарушению
Мозжечек координирует движения, его травма приводит к нарушению координации движений.
Продолговатый мозг, в отличие от мозжечка,
В продолговатом мозге находятся центр дыхания, кровообращения, а мозжечек отвечает за координацию движений.
В мозжечке лежат центры регуляции:
1) мышечного тонуса
2) сосудистого тонуса
3) позы и равновесия тела
4) координации движений
Мозжечек регулирует координацию движений и положение тела в пространстве.
1-Мышечный тонус,его регулирует средний мозг же
Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.
Средний (второй) слой коры мозжечка составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе дендритную систему. Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного мозга.
Мозжечок рассматривается как орган, посредством которого большие полушария головного мозга регулируют тонус и перераспределяют его между отдельными группами мышц. Эту функцию мозжечок выполняет через красное ядро. Атония переходит в нарушение способности распределения тонуса.
Раздражение мозжечка вызывает различные изменения тонуса скелетных мышц, соответствующие месту его раздражения: червя в области пирамид — поворот глазных яблок кверху, передней доли — ослабление тонуса разгибателей и увеличение тонуса сгибателей. При этом тонус сгибателей приобретает контрактильный характер и преодолевается с трудом.
Установите соответствие между функциями и отделами головного мозга человека.
A) координация движений
Б) регуляция дыхания
B) регуляция пищеварения
Г) первичная обработка зрительной и слуховой информации
Д) поддержание равновесия тела
Е) осуществление ориентировочного рефлекса
1) продолговатый мозг
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
В продолговатом мозге находятся центры дыхательной, пищеварительной, кровеносной систем и центры защитных рефлексов. Мозжечок — центр координации, устраняет инерцию движения. Средний мозг — центр ориентировочных рефлексов; центр обработки первичной информации (зрение, слух); тонический рефлекс (поддержание тонуса мышц).
В ходе эволюции мозжечок развивался путем удвоения базовых модулей
Рис. 1. Схема строения мозжечка человека. В исследованиях эволюции и роли мозжечка в когнитивных функциях в первую очередь обращают внимание на его кору. Согласно новому исследованию, опубликованному в журнале Science, стоит получше присмотреться к ядрам мозжечка — парным образованиям из серого вещества, расположенным в его центральной области. Они, как выясняется, не менее важны для понимания функционирования и эволюции этой части мозга. Цифрами помечены ядра мозжечка: 1 — зубчатое ядро, 2 — пробковидное ядро, 3 — ядро шатра, 4 — шаровидное ядро (у плацентарных млекопитающих пробковидное и шаровидное ядра объединены в так называемое промежуточное или слитое ядро, так что обычно говорят не о четырех, а о трех ядрах у млекопитающих). Рисунок с сайта vmede.org
Мозжечок — часть головного мозга позвоночных животных, занимающая всего 10% его объема, но при этом содержащая половину всех его нейронов. Так что мозжечок представляет очевидный интерес для нейробиологов, хотя информации о его структуре, функциях и эволюции на удивление мало. Этот пробел был в некоторой степени восполнен новым исследованием, выполненным командой из Стэнфордского университета. Разобравшись в экспрессии генов отдельных нейронов мозжечка, они выявили структурно-функциональную единицу его строения — унифицированный модуль. Этот модуль снабжен стандартным набором из трех классов тормозящих нейронов и двух классов возбуждающих нейронов. Эволюция мозжечка шла, по-видимому, за счет удвоения таких модулей и дальнейшей их специализации. У человека один из модулей — зубчатое ядро — оказался весьма специализированным, утратив один из классов возбуждающих нейронов за счет увеличения числа нейронов другого класса.
Мозжечок — часть древнего ствола мозга, которая отвечает за моторную функцию тела и поддержание тонуса. В последнее десятилетие стало понятно, что с работой мозжечка связан процесс обучения, организация памяти, внутренняя модель себя и, возможно, другие когнитивные функции.
Мозжечок присутствует у всех челюстноротых позвоночных. Он состоит из наружной коры с многочисленными извилинами и отдельных внутренних ядер. Кора слагается из трех слоев с различными морфологическими типами нейронов, несущими импульсы из остальных частей головного и спинного мозга. В толще белого вещества мозжечка находятся скопления серого вещества — ядра, именно к ним и идет информация от нейронов коры. В каждой половине мозжечка различают зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра (рис. 1). Кора относительно консервативна у позвоночных, то есть, несмотря на увеличение размеров от рыб к млекопитающим, нейронные пути в ней организованы более или менее сходным образом.
С ядрами мозжечка все по-другому. У бесчелюстных позвоночных (это известные всем миноги и миксины) мозжечок имеется, однако в нем присутствует лишь предшественник коры, а ядер нет. У хрящевых рыб и амфибий имеется одна пара мозжечковых ядер (ядра шатра), у рептилий и птиц — две пары (нет зубчатого ядра), а у млекопитающих к имеющимся двум парам добавляется еще одна пара зубчатых ядер (у плацентарных млекопитающих пробковидное и шаровидное ядра объединены в одно). У человека зубчатое ядро сильно разрастается, оно в 17 раз больше, чем у других млекопитающих. Исходя из этого, имеет смысл соотнести эволюцию мозжечка с эволюцией его ядер.
Это проделали нейробиологи из Стэнфордского университета под руководством Ликуна Луо (Liqun Luo) и Стивена Куэйка (Stephen Quake). Как это бывает со всеми современными значительными публикациями по нейробиологии, потребовалась огромная по масштабу работа. И просто трудоемкая и аккуратная, но и совершенно новаторская. От анатомии и морфологии, от тканей и нейронных проекций ученые сдвинулись на клеточный уровень анализа. Решено было изучать экспрессию генов в ядрах мозжечка, но не в тканях и слоях, как это делали прежде, а в его отдельных клетках. В итоге получилась топография экспрессии с очень высоким разрешением. В любых научных исследованиях увеличение разрешения дает удивительные результаты, так вышло и на этот раз.
Начали с мозжечка крысы. Сначала с помощью точечных инъекций (для визуализации использовали специальный вирусный носитель со встроенным светящимся белком, подробности метода описаны в статье S. W. Oh et al., 2014. A mesoscale connectome of the mouse brain) в ядра мозжечка посмотрели, куда из них идут аксоны. Даже без всяких генов выявилась любопытная картина. Проекции из каждого ядра оказались сходными, то есть аксоны направляются в одни и те же области мозга. Но! — области их окончаний хоть и находятся рядом, однако сдвинуты относительно друг друга. В этом смысле проекции зубчатого и промежуточного ядра больше схожи между собой, чем с ходом аксонов ядер шатра. Результат интригующий, но на этом этапе не стало яснее, что бы такой сдвиг проекций мог означать.
Для решения этой загадки нейробиологи отобрали побольше нейронов из каждого ядра, и уже в каждом отдельном нейроне посмотрели экспрессию генов. Даже неудобно, что вся эта колоссальная работа обрисована одним предложением — ее подробное описание лучше посмотреть в разделе «Методы» обсуждаемой статьи, так как она включает многоступенчатый процесс специальной окраски клеток, отделения клеточных ядер, а затем создание комплементарных кусочков ДНК на одноцепочечной матрице. Как оказалось, в каждом ядре мозжечка существует четыре основных типа экспрессии — три тормозящих и один возбуждающий. Во всех трех ядрах мозжечка набор тормозящих нейронов одинаковый. Зато возбуждающие нейроны различаются весьма значительно, формируя целых 15 транскриптомных типов. При этом в каждом ядре мозжечка свой набор транскриптомных типов. Так же, как и в картине аксонных проекций, промежуточное ядро и зубчатое больше похожи друг на друга по характеру транскрипции, чем на ядро шатра.
На этом этапе работы задачка с ядрами мозжечка запуталась еще больше: мало того, что проекции нейронов сдвинуты друг относительно друга, так еще и возбуждающие нейроны в каждом ядре свои.
Ученые рассудили следующим образом. Если ядра мозжечка происходит от одного предшественника — наиболее древнего ядра шатра, то и клеточные транскриптомные типы тоже должны иметь предковый транскриптомный тип, общий для всех. Данную гипотезу можно проверить, построив кладограмму транскриптомных типов по набору различий в экспрессии (рис. 2). На этой кладограмме выделились два класса транскриптомов (обозначенных в работе буквами A и B). Нейроны этих классов, как выяснилось, различаются не только по картине экспрессии генов, но еще по разнообразию физиологических свойств (последнее естественно следует из различий в экспрессии). Что важно, нейроны классов A и B присутствуют в каждом ядре мозжечка — от одного до трех типов нейронов обоих классов в каждом ядре. Распределение классов A и B по ядрам нигде не обнаруживает специфической картины. Авторы работы предположили, что клетки обоих классов могли самостоятельно специализироваться в каждом из ядер, иначе распределение транскриптомных типов было бы единообразным во всех ядрах, как это получилось с тормозящими нейронами.
Рис. 2. Кладограмма транскриптомных типов возбуждающих нейронов в ядрах мозжечка: выделенные типы (е1–15) группируются в два четких кластера, названных классами A и B. Цветами на верхней из двух цветных полосок обозначены ядра мозжечка: красным — зубчатое ядро, зеленым — промежуточное, синим — ядро шатра. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Ключевой вопрос здесь — за счет каких процессов клетки классов A и B дивергировали? Авторы привлекли к анализу еще один блок информации, касающийся подразделений самих ядер. Известно, что ядрах мозжечка есть свои функционально-морфологические подразделения. Ядро шатра делится на три части, промежуточное ядро — на две части, а зубчатое не имеет подразделений. Только когда авторы наложили картину клеточных типов на эти подразделения, кое-что стало проясняться. Каждому подразделению ядра соответствует специфический набор нейронов из классов A и B, по одному из каждого класса. Если построить филогенетические деревья по транскриптомам (признаками будут транскриптомы) и по их топологии в подразделениях ядер (признаками будут локализации типов транскриптомов), то в обоих случаях получатся деревья с двумя корнями — один для класса A, а другой — для класса B. Это значит, что в предковом прообразе мозжечкового ядра присутствовали нейроны обоих транскриптомных классов. Авторы выводят отсюда новое понимание подразделений мозжечка — это цитоархитектурные единицы, несущие стандартный набор нейронов: три класса унифицированных тормозящих нейронов и два класса специфических возбуждающих нейронов.
Итак, теперь в рассуждениях об эволюции ядер уже можно опираться на эти базовые структурно-функциональные единицы. Если эволюция мозжечка шла с упором на эти базовые подразделения, то они должны обнаружиться и у других позвоночных. Исследователи рассмотрели мозжечки курицы и людей: курицу взяли как пример менее продвинутых позвоночных, а человека — в качестве эволюционно продвинутого позвоночного по сравнению с крысой.
В мозжечке курицы имеется только ядро шатра и промежуточное ядро. При этом ядро шатра подразделяется на три части, как и соответствующее ядро крысы, а промежуточное ядро не разделяется на видимые части. В этих ядрах рассмотрели экспрессию в отдельных нейронах по той же схеме, что и у крысы. У курицы нашлись те же транскриптомные классы A и B возбуждающих нейронов и те же классы тормозящих нейронов. Их локализация повторяла картину распределения классов A и B в мозжечке крысы. Также в ростральной части мозжечка обнаружилась небольшая зона, никак анатомически не обозначенная, с нейронами, экспрессирущимися по типу зубчатого ядра крысы. И в ней тоже выявили нейроны классов A и B. Основываясь на этих данных, авторы заключили, что эволюция мозжечка шла за счет удвоения базовых субъединиц со стандартным набором нейронов, которые могли затем специализироваться.
Рис. 3. Сравнение экспрессии нейронов в ядрах мозжечка крысы и курицы. Изображено попарное сравнение подразделений ядер у крысы (классы и типы нейронов указаны под таблицей) и курицы (классы и типы нейронов указаны справа от таблицы). На этой схеме отражена авторская классификация подразделений ядер, с одной стороны, соответствующая цитоархитектурному делению (MedDL MedL, Med — подразделения ядра шатра, IntP, IntA — подразделения промежуточного ядра, Lat — зубчатое ядро), а с другой стороны, демонстрирующая деление на транскриптомные классы и специфические транскриптомные типы (А, А1, А2, В, В1, В2). Хорошо видно сходство (красный цвет) аналогичных подразделений. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Неожиданные результаты дал аналогичный анализ мозжечка человека, казалось бы изученного-переизученного медиками и анатомами (в обсуждаемой работе нейробиологи исследовали мозжечки трех умерших людей). У человека в ядре шатра и промежуточном ядре имеются, как выяснилось, те же транскриптомные классы возбуждающих нейронов и примерно те же ингибиторные классы нейронов (авторы отмечают, что число ингибиторных нейронов одного типа заметно увеличено). Но вот в зубчатом ядре, которое у человека существенно расширено, нейронов класса A не обнаружено. Из зубчатого ядра возбуждение передается только по нейронам класса B. В ходе становления человеческого мозга нейроны класса B вытеснили нейроны класса A.
Рис. 4. Модель эволюции ядер мозжечка. Квадратиками обозначены структурно-функциональные модули строения ядра с нейронами пяти классов — трех тормозящих (i1, i2, i3) и двух возбуждающих (A, B). Цветными стрелками изображены проекции возбуждающих нейронов в другие зоны мозга. В ходе эволюции модуль удвоился, возбуждающие нейроны специализировались, их проекции находятся рядом, но несколько сдвинуты относительно друг друга. На следующем этапе происходило расширение одного из модулей, при этом утратились возбуждающие нейроны одного класса, по-видимому, в силу необходимости усиленной работы нейронов другого класса. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Возбуждение из зубчатого ядра направляется в область таламуса, а оттуда идет в ассоциативные поля лобной доли коры мозга, ответственные за формирование пространственной рабочей памяти, образов, точных расчетов, аппроксимаций и многого другого. Также проекции из зубчатого ядра находятся в связанных с речью зоне Брока и области Вернике, зоне островка, оформляющего в частности, чувства отвращения и эмпатии, а также ощущения собственного тела и движений. Все эти функции у человека получили наивысшее развитие, так что не удивительно, что усиленно развивались все области мозга, обслуживающие данные функции. А это не только лобная кора, центры речи и островок, но и области, откуда в них поступают сигналы, в частности, из зубчатого ядра. По всей видимости, нейроны класса B наилучшим образом подходят для передачи сигналов из мозжечка в кору больших полушарий и таламус. Поэтому с развитием коры именно класс B начал умножаться ускоренными темпами и стал доминирующим в зубчатом ядре.
Рис. 5. Зоны мозга, в которые идут проекции из зубчатого ядра мозжечка. Рисунок из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Science
Подытожим результаты этой огромной работы. На старте исследований было известно, что число парных ядер мозжечка по ходу эволюции позвоночных увеличивается от нуля у бесчелюстных рыб, до двух у птиц и рептилий и до трех-четырех у млекопитающих, и, кроме того, что у человека сильно увеличивается одно из ядер. Ученые решили классифицировать нейроны в ядрах мозжечка по набору работающих генов (по их экспрессии или по их транскриптому). Они выяснили, что во всех ядрах мозжечка имеется три класса ингибиторных нейронов и один — возбуждающих нейронов. Ингибиторные нейроны всюду относительно сходны, а вот возбуждающих нейронов нашлось 15 типов. Эти 15 типов распадаются на два класса (A и B), различные не только по транскриптому, но и по своим физиологическим свойствам. Во всех ядрах обязательно присутствуют и нейроны класса A, и нейроны класса B, однако в каждом из подразделений ядер нейроны относятся к разным типам.
Отсюда следует два вывода. Первый: эволюционирующей единицей мозжечка является подразделение ядра, имеющее унифицированный набор исходящих нейронов — ингибиторные, принадлежащие к трем классам, и возбуждающие, принадлежащие к двум классам. Второй вывод касается эволюции мозжечка: она шла за счет удвоения базовой единицы и ее дальнейшей специализации. И наконец, в человеческой линии эволюции мозга наибольшее развитие получило одно из ядер мозжечка, зубчатое, и только один из классов возбуждающих нейронов, класс B. Это пример резкой специализации функций мозжечка. А обсуждаемое исследование сильно меняет наши представления о мозжечке и его эволюции.