какую функцию выполняет мозжечок у млекопитающих

Мозжечок

Мозжечок (лат. Cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека расположен позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочной доли полушарий головного мозга. С помощью трех пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидальной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. В разных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьироваться.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой от спинного мозга к коре полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая дает представление о нужном конечное состояние переменной. Соотнося первую и вторую, кора мозжечка может просчитывать ошибку, о которой сообщают двигательные центры. Таким образом мозжечок бесперебойно корректирует и самопроизвольные и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования самовольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данном участке мозга обеспечить точные и координированные движения тела при различных внешних условиях.

В разных группах животных, мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок присутствует у представителей всех классов позвоночных, в том числе и круглоротых, в которых он меняет форму поперечной пластинки, перекидывается через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка походят во всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков присутствует похоже мозговое образования.

Существуют значительные многообразие формы и размеров в различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединен с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка происходят связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает самым диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких обстоятельств. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищением или способностью к эффективному плавания в толще воды. Наибольшее развитие мозжечок достигает в пелагических акул. У него формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют в большинстве костных рыб. В этом случае, развитие мозжечка вызван сложным движением акул в трехмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации являются слишком большими, чтобы это не отразилось на нейроморфологических обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, ведут придонный образ жизни. У акулы-няньки нет развитой мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Ее среда обитания и образ жизни не предъявляет таких жестких требований, как в длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения. Будучи паразитическими животными или некрофаги, круглоротые не требуют сложной координации движений, отражает строение их мозжечка. У круглоротых он практически не отличается от структур ствола мозга. Структуры мозжечка в данных организмов представлены парными ядрами, которые соответствуют архи- и палеоцеребелуму человека.

Размеры и форма мозжечка в первинноводних позвоночных могут отличаться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он берет наиболее активное участие в обработке електрорецепторних сигналов. Електрорецепциею обладает очень много первинноводних позвоночных (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторы, 500 — могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептуваты электрические поля). У всех рыб, обладающих електрорецепциею, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится електрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Часто размеры мозжечка у них настолько велики, что закрывают с дорзальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые являются сходными с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоникы и нейрохимии. Большинство видов рыб и земноводных имеют боковую линию — орган, улавливающий изменения давления воды. Участок мозга, который получает информацию с боковой линии, так называемое октаволатеральне ядро, имеет сходную с мозжечком структуру.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных мозжечок развит слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У пресмыкающихся отмечается увеличение размеров мозжечка, что эволюционное обоснование. Подходящим средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах с прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции пресмыкающихся. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабным переходным средой земноводных к пресмыкающимся. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько особых характеристик. Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трехмерном пространстве. Для земноводных это нелегкая задача, поскольку их мозжечок является достаточно небольшим. Даже в специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой ветвью эволюции, мозжечок намного меньше, чем у пресмыкающихся. У пресмыкающихся формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у земноводных, находится в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом, у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большой задней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью покрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздами разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга является крупнейшим в птиц. Это связано с необходимостью в быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой преимущественно, 9 извилинами, и двух небольших частиц, которые являются гомологичными пучка мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление большого мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая должна была кори и складчатое строение. Сложные движения в трехмерном пространстве стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Характерной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые, в основном, взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребелума) проходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червяка и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счет формирования борозд и складок.

В однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые расположены в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части являются большими среднего отдела, формируя полушария мозжечка. У приматов средний отдел, по сравнению с полушариями, достаточно неразвитым.

У предшественников человека и лат. Homo sapiens времени плейстоцена, увеличение лобных долей проходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека является то, что он, как и головной мозг, состоит из правой и левой полушария (лат. Hemispheria cerebelli) и нечетной структуры, их соединяет — «червя» (лат. Vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечный размер мозжечка (9-10 см) значительно больше, чем его передне-задний размер (3-4 см).

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 грамм. К моменту рождения мозжечок развит в меньшей степени, по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одиннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка младенца составляет около 20 грамм, в 3 месяца она увеличивается вдвое, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и до 6-ти лет его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 грамм.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отграничен от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твердой оболочки головного мозга — палатка мозжечка (лат. Tentorium cerebelli), натянутый над задней черепной ямкой. Спереди от мозжечка расположен мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка короче, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, ​​на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краев образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки — латеральные углы.

Горизонтальная щель (лат. Fissura horizontalis), что идет от средних ножек мозжечка к задней вырезки мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, косо спускается по краям и относительно ровную и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатого мозга, так что последний вдавленный в мозжечок, образуя впячивания — долинку мозжечка (лат. Vallecula cerebelli), на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Борозды, идущие вдоль по бокам червя отделяют его от полушарий мозжечка: на передней поверхности — мельчайшие, на задней — более глубокие.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенная в поверхностном слое, формирует кору мозжечка (лат. Cortex cerebelli), а накопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка (лат. Nuclei cerebelli). Белое вещество — мозговое тело мозжечка (лат. Corpus medullare cerebelli), залегает в толще мозжечка и при посредничестве трех пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка руководит позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы).

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка (лат. Fissurae cerebelli) на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листья мозжечка (лат. Folia cerebelli), большинство которых располагаются почти параллельно друг другу. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листья мозжечка, то площадь его коры составила бы 17 х 120 см. Группы извилин формируют отдельные доли мозжечка. Одноименные доли обоих полушарий разграничены другой же бороздой, которая переходит из червя с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноименным долям полушарий отвечает определенная доля червя.

Отдельные частицы формируют части мозжечка. Таких частей три: передняя, ​​задняя и клочка-узелковая.

Червь и полушария покрыты серым веществом (корой мозжечка), внутри которой находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полос (лат. Laminae albae). На стрелоподобных срезах мозжечка видно своеобразный рисунок, получивший название «дерево жизни» (лат. Arbor vitae cerebelli). Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

С соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трех пар ножек. Ножки мозжечка (лат. Pedunculi cerebellares) представляют собой системы приводных путей, волокна которых идут по направлению к мозжечка и от него:

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червя мозжечка. Различают следующие ядра:

Ядро шатра расположен в белом веществе червя, остальные ядер залегает в полушариях мозжечка. Практически вся информация, исходящая из мозжечка переключается на его ядра (за исключением связи клубочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса).

Источник

Ода мозжечку

Почему мозжечок похож на графический процессор? И поможет ли это сходство решить загадку того, для именно чего он нужен?

Мозжечок принято недооценивать. Столетиями на него смотрели как на «придаток», которому отводятся простые задачи координации движений, – и не более того. Ученые прошлого, извлекая мозг из подопытных животных, нередко оставляли мозжечок на месте, как нечто лишнее или неважное. И позднее, при проведении исследований в томографе, на него обращали внимание далеко не всегда.

Ситуация поменялась лишь в последние десятилетия, настолько недавно, что далеко не все учебники успели отразить эти изменения. Появилось достаточно свидетельств, которые указывают на участие мозжечка в обучении, в обработке сложной сенсорной информации и даже в высших когнитивных процессах. Однако в чем именно состоит это участие и каковы разнообразные функции мозжечка? Тут вопросов больше, чем ответов.

Вопросы из истории

Ключевые работы по изучению этого отдела мозга были проведены еще в первой половине XIX в. Мари-Жан-Пьером Флурансом. Удаляя мозжечок у голубей, французский физиолог обнаружил, что птицы теряют баланс и координацию движений, перемещаясь нелепо, словно сильно выпили. Именно он предположил, что задача мозжечка состоит в точном контроле за моторикой, и эти представления остались с нами почти на два столетия.

Нельзя сказать, чтобы сомнений не было. Медики и ученые, работавшие с пациентами с повреждениями мозжечка, отмечали, что такие люди демонстрируют симптомы, выходящие далеко за рамки несогласованных движений (атаксии). Они могут проявлять эмоциональную неустойчивость, нарушения речи и обучаемости, неуместное поведение, терять способность к чтению и письму. Итог этим наблюдениям подвели знаковые работы американца Джереми Шахманна (Jeremy Schmahmann), который изучил огромный массив данных, накопленных в этой области начиная с XIX столетия, и в конце 1990-х дал полное описание мозжечкового когнитивного аффективного синдрома, включающего и такие нарушения как изменения личности.

С помощью флуоресцентных меток, которые подсвечивали нейроны, когда те проявляют активность, было продемонстрировано, что соответствующие участки коры полушарий и самого мозжечка действительно срабатывают скоординированно друг с другом. Среди этих отделов – даже вентральная область покрышки, которая играет основную роль в работе «системы внутреннего вознаграждения». Возникает вопрос: если речь только о моторной функции, то зачем эти пути и почему медики замечают подобные симптомы?

Вопросы от медицины

Многие из характерных проявлений синдрома Шахманна весьма близки к симптомам аутизма и шизофрении. У больных с такими диагнозами действительно нередко обнаруживаются анатомические аномалии или повреждения мозжечка. А нарушение его формирования в детстве повышает шансы развития аутизма. На связь между ними указали эксперименты с лабораторными мышами, у которых искусственно подавили связи между мозжечком и остальными отделами мозга.

Такие животные, помимо нарушенных движений, действительно демонстрировали «аутичное» поведение. Например, интересовались неодушевленными предметами не меньше, чем собственными собратьями, что в норме им совершенно несвойственно. А с помощью мышей специальной ГМ-линии, служащих моделью аутизма, было продемонстрировано и обратное действие. Стимуляция мозжечка с помощью микроэлектродов снижало их обычную асоциальность.

Уже недавно – в 2019 г. – Шахманн использовал для этого людей-добровольцев и неинвазивный метод транскраниальной магнитной стимуляции. Оказалось, что такое воздействие на мозжечок может снимать многие «негативные» симптомы шизофрении – такие как утрата способности получать удовольствие, мотивации и т.п. Ученые рассматривают такую стимуляцию в качестве возможного средства лечения этих симптомов, которые, в отличие от «позитивных» (галлюцинаций, гипервозбуждения и т.п.) не поддаются обычной терапии с помощью антипсихотиков. Но как все это возможно, если мозжечок занят исключительно моторными функциями?

Вопросы по анатомии

Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий, соединяясь с варолиевым мостом ствола мозга – «хабом», через который происходит обмен информацией между головным и спинным мозгом. Как и видно из его названия, мозжечок действительно напоминает крошечный мозг размерами с пару детских кулачков – с полушариями примерно по 6 х 5 х 5 см, которые соединяются структурой, напоминающей толстого червяка – червем мозжечка. В центре каждого полушария расположены несколько десятков крошечных ядер серого вещества, они покрыты складчатой корой.

Как и у «большого» мозга, кора мозжечка образует множество складок. Но у него они не такие глубокие и извилистые, складываются почти ровной гармошкой. Это позволяет плотно упаковать огромную по площади кору – почти плоский слой нервной ткани – в небольшой объем. Если выровнять все складки мозжечка человека, его поверхность вытянется 5-сантиметровой лентой длиной около метра. В результате на мозжечок приходится лишь 10 процентов головного мозга, но больше половины всех его нейронов.

Вообще, развитие мозжечка, как правило, тесно коррелирует с развитием остальных отделов мозга. Несколько упрощая, можно сказать, что у людей он самый большой среди приматов, у приматов – самый большой среди млекопитающих, а у млекопитающих – самый большой среди животных, если пересчитать на размер тела. Показано, что в мозжечке в среднем в 3,6 раз больше нервных клеток, чем в коре больших полушарий того же мозга. Возникает вопрос: неужели все это богатство нужно лишь за тем, чтобы дополнительно контролировать движения? Люди явно не отличаются особо выдающимися моторными способностями на фоне многих других животных.

Вопросы гистологии

Кора мозжечка – почти что плоская структура, сложенная из молекулярного слоя, слоя гранулярных нейронов и слоя нейронов Пуркинье. Клетки Пуркинье выделяются крупным, пузатым телом и огромным количеством отростков-аксонов, отходящих от него, как тысячи тонких веточек. Они получают информацию от гранулярных клеток – самых мелких и многочисленных из наших нейронов.

Сигналы из ствола мозга поступают на нейроны гранулярного и молекулярного слоев, а от них – на клетки Пуркинье, откуда передаются в глубину, где расположены ядра мозжечка. Отсюда, уже обработанные, они возвращаются в таламус и «главный» мозг. Любопытно, что при этом информация сперва расходится на все большее число нейронов, а затем снова сходится к меньшему. Так, на 40 млрд гранулярных клеток сигнал поступает всего из 200 млн нейронов, соединяющих их со стволом мозга. От гранулярных он движется к 15 млн клеток Пуркинье, которые могут вызывать возбуждение всего лишь нескольких десятков нейронов, составляющих одно из ядер мозжечка.

Другой важной особенностью можно назвать однонаправленное движение сигнала. Он никогда не возвращается обратно из больших полушарий тем же путем, которым приходит: информация должна совершить полный круг и поступить в таламус. По-видимому, это повышает скорость ее обработки в мозжечке, который может действовать, не дожидаясь сравнительно долгой «обратной связи» от высших областей мозга.

Кроме того, ткань мозжечка разделена на несколько сотен (возможно, тысяч) идентичных «модулей», работающих более или менее независимо друг от друга, как вычислительные ядра микрочипа. Но если полушария головного мозга напоминают центральный процессор с его сложной, почти вертикальной архитектурой, которая позволяет проводить сложные операции, то архитектура мозжечка похожа, скорее, на графический процессор (GPU): множество простых, быстрых ядер, проводящих несложные, но весьма скоростные вычисления. Недаром с помощью нейросетей, запущенных на GPU-чипах, уже сегодня удается моделировать некоторые аспекты работы мозжечка в режиме реального времени. Но что же тогда считает мозжечок?

Немного ответов

Моторная функция мозжечка многократно продемонстрирована и не вызывает сомнений. Без него любые движения становятся неловкими и нескоординированными, как у сильно пьяных людей. Однако этим дело явно не ограничивается, и теорий о функциях мозжечка существует больше, чем о каком-либо другом отделе мозга. Так, еще в 1950-х появилась гипотеза, что путешествие сигнала по бесчисленным нейронам мозжечка может занимать строго определенное время, что позволяет мозгу вести его отсчет. Подтверждения она не нашла, хотя и сегодня сохраняются сторонники идеи о том, что мозжечок служит чем-то вроде генератора тактовой частоты в компьютере, «метронома», который помогает синхронизировать работу мозга в целом.

Другая группа теорий отталкивается от того, что связи между гранулярными нейронами и клетками Пуринье и многие другие синапсы в мозжечке отличаются очень высокой пластичностью. Они способны быстро возникать, а при необходимости – так же быстро исчезают. Это делает нейросети легко настраиваемыми под любые новые условия, и некоторые специалисты полагают, что мозжечок занят постоянным обучением, соотнося поступающую сенсорную информацию с результатами выполнения моторных функций и предсказаниями коры, что позволяет поддерживать точность движений вне зависимости от текущих обстоятельств.

Возможно, что первоначально в этом и состояла единственная функция мозжечка. Однако эволюция известна склонностью приспосабливать имеющиеся системы к выполнению новых задач. И в процессе развития огромные вычислительные мощности мозжечка могли найти и другие применения, работая, как быстрый «графический сопроцессор», поддерживающий реализацию многих сложных функций «центрального процессора» головного мозга. Так же, кстати, произошло и с настоящими GPU: разработанные для быстрого обсчета трехмерной графики, они оказались чрезвычайно удобны для развертывания нейросетей и сегодня массово применяются именно для этой цели.

На множество функций мозжечка указало и недавнее исследование Скотта Марека (Scott Marek) и его коллег, опубликованное в 2018 г. в журнале Neuron. С помощью томографа ученые вновь, уже крайне тщательно проследили все его связи с другими отделами мозга, обнаружив, что только 20 процентов путей ведут к частям, вовлеченных в моторные функции. 80 процентов мозжечка соединены с областями, участвующими в абстрактном мышлении, в планировании действий, речи, памяти и эмоциях. Похоже, что его «вычислительная мощь» мозжечка требуется мозгу едва ли не для каждой задачи. Но что же именно он считает – и зачем?

Источник