какую функцию в цветке выполняет тычиночная нить
тычиночная нить
Смотреть что такое «тычиночная нить» в других словарях:
Тычиночная нить — Тычинки амариллиса (Amaryllis) Тычинка мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений, образующий пыльцу. Обычно тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза… … Википедия
ТЫЧИНОЧНАЯ НИТЬ — стерильная часть тычинки, прикрепляющаяся нижним концом к цветоложу, а на верхнем несущая пыльники … Словарь ботанических терминов
Нить — Нить гибкий, тонкий и продолговатый объект, чья длина в разы превосходит толщину (ср. галактическая или тычиночная нить). Естественными аналогами нити являются волос или паутина, которые, впрочем, могут использоваться как материал для нити… … Википедия
Злаки — (Poaceae, или Gramineae) семейство однодольных растений. Однолетние, двулетние или многолетние травы, реже кустарниковидные или древовидные формы. Стебель З., называемый соломиной, большей частью цилиндрический, иногда сжат с боков,… … Большая советская энциклопедия
Семейство филидровые (Philydraceae) — К семейству филидровых относятся всего 4 рода с 5 видами. Они распространены в Восточной и Юго Восточной Азии, на острове Гуам, Андаманских островах, в Новой Гвинее и Австралии (где встречаются все 4 рода карта 6) … Биологическая энциклопедия
ЦВЕТОК — орган полового размножения цветковых р ний; специализир. укороченный побег. В Ц. различают цветоложе, околоцветник (чашечку и венчик), андроцей совокупность тычинок, гинецей совокупность плодолистиков, к рые образуют один или неск. пестиков. В… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Цветок — Цветок. Различные типы цветка.С двойным околоцветником: 1 правильный (звездчатка); 2 неправильный (2а яснотка, 2б валериана). С простым околоцветником: 3 венчиковидный (пролеска); 4 чашечковидный (ильм). Без околоцветника (ива): 5 тычиночный; 6… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Подсемейство орхидные (Orchidoideae) — Подсемейство собственно орхидных отличается от двух вышеописанных наличием одной фертилъной тычинки, которая является медианной тычинкой внешнего круга. Боковые тычинки внутреннего круга здесь либо вообще отсутствуют, либо превратились в… … Биологическая энциклопедия
Семейство асфоделовые (Asphodelaceae) — Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов, распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и Маскаренских островах, в… … Биологическая энциклопедия
Семейство дзанникеллиевые (Zannichelliaceae) — Дзанникеллиевые относительно небольшое семейство, содержащее всего 4 рода и около 15 видов высокоспециализированных водных растений. Его представители широко, но спорадично распространены в пресных и солоноватых водоемах обоих полушарий,… … Биологическая энциклопедия
Тычиночная нить
Тычи́нка — мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений, образующий пыльцу.
Обычно тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.
В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза образуются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты — пыльцевые зёрна. Совокупность тычинок цветка называется андроцеем.
В одном цветке может быть от 1 до большого числа тычинок, расположенных на цветоложе спирально или от 3 до 10, расположенных по кругу. У астровых (сложноцветных) тычинки срастаются пыльниками, у бобовых нитями, у тыквенных полностью. У ряда орхидных тычинки срастаются с пестиком.
См. также
Смотреть что такое «Тычиночная нить» в других словарях:
тычиночная нить — стерильная часть тычинки, представляющая собой видоизмененный микроспорофилл … Анатомия и морфология растений
ТЫЧИНОЧНАЯ НИТЬ — стерильная часть тычинки, прикрепляющаяся нижним концом к цветоложу, а на верхнем несущая пыльники … Словарь ботанических терминов
Нить — Нить гибкий, тонкий и продолговатый объект, чья длина в разы превосходит толщину (ср. галактическая или тычиночная нить). Естественными аналогами нити являются волос или паутина, которые, впрочем, могут использоваться как материал для нити… … Википедия
Злаки — (Poaceae, или Gramineae) семейство однодольных растений. Однолетние, двулетние или многолетние травы, реже кустарниковидные или древовидные формы. Стебель З., называемый соломиной, большей частью цилиндрический, иногда сжат с боков,… … Большая советская энциклопедия
Семейство филидровые (Philydraceae) — К семейству филидровых относятся всего 4 рода с 5 видами. Они распространены в Восточной и Юго Восточной Азии, на острове Гуам, Андаманских островах, в Новой Гвинее и Австралии (где встречаются все 4 рода карта 6) … Биологическая энциклопедия
ЦВЕТОК — орган полового размножения цветковых р ний; специализир. укороченный побег. В Ц. различают цветоложе, околоцветник (чашечку и венчик), андроцей совокупность тычинок, гинецей совокупность плодолистиков, к рые образуют один или неск. пестиков. В… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Цветок — Цветок. Различные типы цветка.С двойным околоцветником: 1 правильный (звездчатка); 2 неправильный (2а яснотка, 2б валериана). С простым околоцветником: 3 венчиковидный (пролеска); 4 чашечковидный (ильм). Без околоцветника (ива): 5 тычиночный; 6… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Подсемейство орхидные (Orchidoideae) — Подсемейство собственно орхидных отличается от двух вышеописанных наличием одной фертилъной тычинки, которая является медианной тычинкой внешнего круга. Боковые тычинки внутреннего круга здесь либо вообще отсутствуют, либо превратились в… … Биологическая энциклопедия
Семейство асфоделовые (Asphodelaceae) — Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов, распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и Маскаренских островах, в… … Биологическая энциклопедия
Семейство дзанникеллиевые (Zannichelliaceae) — Дзанникеллиевые относительно небольшое семейство, содержащее всего 4 рода и около 15 видов высокоспециализированных водных растений. Его представители широко, но спорадично распространены в пресных и солоноватых водоемах обоих полушарий,… … Биологическая энциклопедия
Строение и функции тычинок цветка
Тычинки представляют собой
Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий — пыльник, в котором образуются микроспоры — пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обычно образуется два пыльника, в каждом из которых имеется два пыльцевых гнезда. Однако в некоторых случаях пыльцевых гнезд может быть меньше или больше. Связник — осевая часть тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити и соединяет между собой пыльники.
Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в некоторых чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.
Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что обусловлено способом прикрепления пыльников и характером их раскрывания.
Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, клетки которого слегка вытянуты, имеют кутикулу. Устьица на тычиночной нити обычно отсутствуют. Под эпидермисом располагается мезофилл, состоящий из немногих округлых тонкостенных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок.
Пыльник имеет многослойные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, состоящий из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Клетки его характеризуются неравномерным утолщением стенок. Размеры, форма клеток этого слоя, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стенках пыльника — это выстилающий слой, или тапетум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богатые зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений тапетум — недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливается, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много Сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, — археспорием.
Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.
Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки — это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.
Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные — тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний — интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.
Тычи́нка (лат. Stamen, устар. пыльцелистик[1]) — часть цветкацветковых растений, мужской репродуктивный орган, в котором образуется пыльца.
Строение тычинки
Тычинка состоит из тычиночной нити (стерильной части) и пыльника, в котором образуются пыльцевые зёрна. Тычиночная нить является гомологоммикроспорофилла разноспоровых плауновидных и голосеменных[2].
В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза образуются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты — пыльцевые зёрна. Совокупность пыльцевых зёрен называется пыльцой[2].
Число тычинок в одном цветке может быть от одной до нескольких тысяч (например, у некоторых кактусов). Совокупность тычинок цветка называется андроцеем. Тычинки обычно расположены на цветоложе спирально или по кругу.
Тычинки могут полностью или частично срастаться.
У тыквенных они срастаются полностью, у астровых (сложноцветных) — пыльниками, у бобовых — тычиночными нитями (сросшиеся тычиночные нити в цветках представителей бобовых называются тычиночными трубками[2]).
У раффлезиевых и ряда представителей орхидных тычинки срастаются с пестиком, образуя особый орган, называемый колонкой.
Каждая тычинка в типичном случае состоит из двух основных частей: стерильной — тычиночной нити, или филаментума, и фертильной — пыльника, или микроспорангия.
Тычиночная нить у некоторых растений может отсутствовать и пыльники таких тычинок называются сидячими.
У некоторых растений тычиночные нити срастаются между собой, как, например, у зверобойных, бобовых, у других — ветвятся, как у клещевины.
Эпидермис тычиночной нити состоит из удлиненных по оси клеток с тонкой кутикулой, а нередко и совсем без кутикулы. Клетки эпидермиса тычиночной нити соединены между собой не столь плотно, как клетки эпидермиса листьев.
Устьица на тычиночных нитях встречаются иногда в значительном числе. Мезофилл нормальной тычиночной нити состоит из паренхимных клеток с тонкими оболочками и хорошо выраженными межклетниками. Многочисленные и обширные межклетники и тонкость оболочек клеток придают мягкость и рыхлость структуре-мезофилла тычиночных нитей.
В центре типичной тычиночной нити расположена сосудистая система первичного строения с центрипетальной ксилемой. Флоэмная часть каждого сосудистого пучка, составляющего проводящую систему тычиночной нити, развита относительно слабее ксилемы, хотя в общем проводящий пучок тычиночной нити довольно значителен. В плоских тычиночных нитях сосудистая система представлена несколькими пучками. Лубяных волокон и прочих механических элементов в тычиночных нитях обычно не встречается.
Вообще структура тычиночной нити весьма примитивна, в ней нет специальных опорных тканей и в прямом состоянии тычинка держится благодаря тургору клеток.
Значительно сложнее построен пыльник.
Развитие и строение пыльника и пыльцы будет более подробно рассмотрено в следующем параграфе. Совокупность тычинок в цветке, обычно расположенных в два круга, или цикла (мутовки), в морфологии называют андроцеем.
Аппарат, специально предназначенный для образования мегаспор и оплодотворения, составляющий в цветке последнюю верхнюю мутовку, называется гинецеем.
Общераспространенное наименование гинецея — пестик, однако оно не всеобъемлюще и не всегда может быть применено правильно. Типичный, полностью сформированный пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Ткань молодой (до оплодотворения) завязи очень проста и вся построена почти одинаково из тонкостенной паренхимы. На рисунке изображен разрез завязи сложноцветного — крестовника с содержащейся в ней семяпочкой, или мегаспорангием.
Между клетками боковых стенок завязи рассеяны небольшие межклетники. Толщу стенки завязи пронизывают тяжи прокамбия. Внутренний слой клеток стенки завязи ограничивает полость завязи, где формируется семяпочка. В некоторых плодах ковнутри от внутреннего эпидермиса расположен слой клеток, дающий впоследствии начало так называемому твердому, или кожистому, слою плода, например, у гороха — пергаментному слою, делающему плоды некоторых сортов жесткими.
Особенно мощный твердый слой развивается в таких плодах, как костянка и орех.
Наружный эпидермис завязи подстилает слой округлых ровных клеток, в зрелом плоде иногда превращающихся в толстостенные анатомические элементы — в клетки гиподермы.
Клетки паренхимы стенки завязи довольно долго сохраняют полумеристематическое состояние; окончательное оформление и дифференциация их начинается лишь спустя довольно значительный период времени после оплодотворения, вместе с началом созревания семян.
После оплодотворения завязь сильно разрастается, увеличивая свои первоначальные размеры в несколько раз.
Как в клетках паренхимы стенки завязи, так и в клетках наружного и внутреннего эпидермисов есть в относительно небольшом количестве хлоропласты, численность которых заметно увеличивается после оплодотворения, в особенности на первых стадиях созревания плода. Затем, при дальнейшем развитии процесса созревания количество хлоропластов в стенках завязи начинает опять уменьшаться и в зрелых плодах они нередко полностью разрушаются.
В стенках молодой завязи механические элементы или полностью отсутствуют, или развиты очень слабо.
Но после оплодотворения они начинают постепенно выявляться во всем своем разнообразии: входят в состав твердого луба сосудистых пучков, твердого слоя внутренней части стенки плода, а также выявляются в виде различного рода опорных и каменистых клеток мякоти плода.
Как на наружном, так и на внутреннем эпидермисах завязи могут образоваться устьица различной степени развитости, от вполне развитых до сильно редуцированных. Число устьиц на наружной стороне почти всегда бывает больше, чем на внутренней.
Наружный эпидермис завязи слегка кутинизирован. Внутренний эпидермис кутинизирован значительно слабее наружного и часто не имеет кутикулы. При развитии плода кутинизация эпидермисов обеих сторон резко усиливается, особенно наружного эпидермиса, где нередко формируется даже восковой слой.
Крупные сосудистые пучки в завязи тянутся по краям плодолистиков или по швам — местам их срастания, а также по спинной стороне каждого плодолистика.
Число слоев паренхимных клеток в зонах спинного пучка и брюшного шва значительно больше, чем в боковых стенках завязи, причем клетки ткани спинного пучка и брюшного шва значительно дольше сохраняют свойство меристематичности.
На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза завязи в области брюшного шва одного из культурных сортов гороха. Ткань этой части завязи состоит из округлых клеток, плотно сомкнутых между собой, без значительных межклетников, т. е. несет еще черты меристематичности, причем в швах уже начинают дифференцироваться первые сосуды.
Как почти все сосуды, возникающие в первую очередь, первые сосуды швов узкие, со спиральными утолщениями и вполне соответствуют первичной ксилеме осевых органов.
Сосуды либо рассеяны поодиночке, либо собраны группами по 3—5. Механических элементов в завязи нет даже в области швов.
От брюшного шва отходят плацентарные выросты, на которых сидят ножки семяпочек, или фуникулусы. Структура спинного пучка во многом сходна со структурой брюшного: также долго сохраняется меристематичность клеток, и таким же порядком начинают дифференцироваться первые сосуды.
На протяжении развития завязи резко различаются два периода, границу между которыми составляет оплодотворение.
До оплодотворения в завязи более или менее оформлены лишь эпидермис, паренхима стенки завязи и несколько мелких групп сосудистых элементов примитивной структуры в области шва и спинного пучка. Весь несложный комплекс тканей завязи имеет свойства меристематичности. Так продолжается до оплодотворения. Если оплодотворения не произойдет или вообще семена не начнут развиваться, ткани завязи, лишенные соответствующего стимула, в большинстве случаев отмирают, завязь засыхает и отпадает. Если же оплодотворение произойдет и семена начнут развиваться, в тканях завязи начинаются энергичные процессы разрастания и дифференциации — завязь вместе с семенами превращается в плод.
Ткань столбика несколько сложнее ткани завязи, к которой столбик прикреплен.
Паренхимная ткань столбика состоит из вполне оформившихся округлых клеток с развитой системой мелких межклетников. Клетки механической ткани толстостенные, одревесневшие.
Эпидермальные клетки плотно сомкнуты друг с другом, у них заметно утолщена наружная стенка и хорошо развита кутикула.
Сосудистые пучки столбика включают твердый луб, входящий в состав полосы из механических элементов, примыкающей к эпидермису спинной стороны столбика.
Со стороны ксилемы сосудистых пучков по длине столбика тянется особый тяж, состоящий из продуктов ослизнения паренхимных клеток. Этот тяж по существу представляет как бы лизигенно образовавшееся вместилище или канал, открывающийся с одной стороны в ткани рыльца, а с другой — в полость завязи.
Если гинецей составлен несколькими плодолистиками (гинецей синкарпного плода), то канал образуется путем ослизнения полос внутреннего эпидермиса каждого из обращенных друг к другу плодолистиков. Таких заполненных слизью каналов может быть один или больше в зависимости от строения завязи и самого столбика.
Канал служит путем продвижения пыльцевой трубки к семяпочкам. Слизистое вещество, заполняющее канал, идет на питание пыльцевой трубки при ее продвижении по столбику. У многих видов канал столбика выполнен особой проводниковой тканью.
Столбик оканчивается рыльцем. Рыльца бывают различной величины и формы. Особенно своеобразно устроена поверхность рылец: эпидермис рылец образует выросты различной длины и формы, называемые сосочками и трихомами.
У одних растений сосочки очень нежные, железистые; ко времени попадания на них пыльцы они выделяют особый липкий экскрет, способствующий прилипанию к рыльцу пыльцы. В этом экскрете содержится, по-видимому, еще какое-то вещество, возможно ферментативного характера, благоприятствующее прорастанию пыльцы. Комплекс сосочков рыльца представляет собой железистую ткань.
У других растений, как, например, у гороха, вместо сосочков на рыльцах образуются настоящие волоски, причем волоски двух типов — длинные и короткие.
Оболочки длинных и коротких волосков нередко одревесневают, волоски покрывают рыльце в виде своеобразной жесткой щеточки, и среди них легко задерживается пыльца.
Нередко рыльца покрыты железистой тканью, выделяющей липкую жидкость для удержания пыльцевых зерен без сосочков и волосков.
В природе множество переходов между тремя намеченными типами поверхности рылец.
Иногда на поверхности рыльца открывается один или несколько каналов, идущих от завязи через столбик.
При отсутствии каналов пыльцевые трубки продвигаются по межклетникам и межклетным ходам. У многих растений столбик и рыльца эфемерны, после оплодотворения отмирают и высыхают.
У некоторых растений столбик и рыльце настолько прочны, что остаются на завязи до созревания плода, опадая вместе с ним. В ряде случаев столбик даже разрастается, одревесневает, превращаясь в колючку или прицепку при плоде.
В общем весь цикл своего развития столбик быстрым темпом проходит до оплодотворения.
У завязи же, наоборот, наибольшее разнообразие структуры начинает выявляться лишь после оплодотворения, при развитии семян.
Существенный объем тома занимают статьи о растениях и животных, в которых приводятся сведения об их систематическом положении, местах обитания, биологических и других особенностях.
Статьи интересны и оригинальны, т.к. в большинстве случаев сохранен авторский стиль изложения материала. Книга содержит обширную информацию по общей биологии, ботаники, зоологии, анатомии и физиологии растений, животных и человека, антропологии, палеонтологии, экологии и др. Большое внимание уделяется научным проблемам биологии.
Наряду с традиционными биологическими науками в энциклопедии широко представлены относительно «молодые», быстро развивающиеся научные направления — цитология, молекулярная биология, биохимия, генетика, иммунология и др. Дополнительная информация научного характера содержится в статьях об ученых, внесших весомый вклад в развитие биологии.
мужской генеративный орган цветка. Состоит из тычиночной нити и пыльника. В цветке располагаются по спирали или мутовками вокруг пестика.
Тычинка, состоящая из одного пыльника, называется сидячей. Пыльник обычно состоит из двух половинок, соединённых связником. В каждой половине находятся две полости – пыльцевые гнёзда или мешки с пыльцой.
При созревании пыльцы пыльники вскрываются продольной щелью.
Иногда пыльца высыпается через дырочки или клапаны на верхушке пыльника. Самые длинные пыльники – у ветроопыляемых растений.
У некоторых растений (напр., у льна) часть тычинок не имеет пыльников. В семействе мальвовых нити тычинок срастаются, образуя характерную трубку. Ил. при ст. Цветок.
Тычиночные нити
Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нём полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
Цветок, будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Самые мелкие цветки растений семейства рясковых имеют в диаметре всего около 1 мм, в то же время как самый крупный цветок у Раффлезии Арнольда ( Rafflesia arnoldii сем. Rafflesiaceae), обитающей в тропических лесах на острове Суматра (Индонезия), достигает в диаметре 91 см и имеет массу около 11 кг.
Содержание
Гипотезы происхождения цветка
Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных растений (Angiospermae) как таксона.
Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Время: конец XVIII века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.
Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Строение цветка
Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветника, которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму — плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура — гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий — плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.
Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).
Околоцветник
Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у двойного — дифференцированны. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо (что бывает чаще) венчиковидным (гусиный лук). У небольшого числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (белокрыльник, ива).
Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.
Венчик образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестной венчик) или оставаться свободными (свободнолепестной венчик). Особый специализированный тип венчика — венчик мотылькового типа — наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений — в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфиные масла обычно сразу испаряются.
Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятстующую их охлаждению или повреждению холодной росой.
Тычинки (андроцей)
Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя — тапетума — служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
Плодолистики (гинецей)
Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Полагают, что плодолистики — это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик. Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.
Разнообразие цветков
Цикличность цветка
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным. Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое расположение цветков характерно для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых. У тетрациклических цветков — обычно развивается два круга околоцветника: один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые, орхидные, крушинные, бересклетовые, норичниковые, губоцветные и др.).
Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов называют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило кратных отношений. Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных — пятичленные, реже дву- или четырёхчленные (капустные, маковые) цветки. Отступление от этого правила часто наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.
У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие по спирали (цветок полукруговой, гемициклический или спироциклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестик — спиральное расположение (лютик), или чашечка — спиральное, а остальные части цветка — циклическое (шиповник). Обычно считают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических, то есть они образовались в процессе эволюции раньше последних.
В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение. Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. В циклических цветках большей частью отчётливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам. Отступление от этого правила иногда возникает в результате редукции одного из кругов, то есть при переходе от пентациклического к тетрациклическому цветку, сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые).
Симметрия цветка
Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), — и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).
Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).
По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика.
Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок.