Как называется вторичная покровная ткань

Строение и функции покровных тканей растения + сводная таблица

Покровная ткань у растений находится на поверхности всех органов, граничит с окружающей средой и защищает растение от вредоносных воздействий.

Первичные покровы растения построены только из жизнеспособных клеток. Вторичные и третичные покровы – это совокупность отмерших клеток с утолщенными стенками.

Особенности строения покровной ткани растений

Первичная покровная ткань

Первичная покровная ткань – эпидерма – построена из живых клеток. Формирование эпидермального покрытия идет из верхушечных меристем. Она укрывает новообразованные, еще растущие побеги.

Ризодерма – также относится к первичным тканям, которая укрывает корневище. Главная задача ризодермы это абсорбирование воды из почвы и растворенных в ней минеральных веществ. Ризодерма состоит из клеток с тонкими стенками и густой цитоплазмой, где сосредоточено множество митохондрий.

Эпидермис сформировался у растений в период перехода от водной жизни к наземной. На суше необходимо было удерживать влагу, что и обеспечили покровные ткани. Клетки в эпидермисе близко расположены друг к другу и плотно связаны между собой. Только небольшие участки – устьица остаются открытыми для связи с окружающей средой.

Стенки клеток, обращенные внутрь органов тонкие, а те, что выступают наружу – толстые. Снаружи поверхность их укрыта шаром кутина и воска (кожица). Его нет на развивающихся корнях и частях растения, которые находятся под водой. Во время засухи кожица становится практически непроницаемой.

Эпидерма также содержит волосковидные образования, которые могут состоять из одной или нескольких клеток. Они необходимы для увеличения площади эпидермиса. К примеру, волоски в области роста корня обеспечивают защитную функцию, помогают закрепиться в почве, уменьшают потерю влаги. Некоторые растения используют волоски для защиты от вредителей, так крапива выделяет жалящие вещества, которые вызывают ожоги.

Лишь наземные виды растений в наружных покровах имеют устьица, необходимые для регуляции обменных процессов. Устьица – это совокупность клеток, что формируют устьичный аппарат. Он построен из пары замыкающих клеток и окружен эпидермиоцитами, которые имеют отличительные черты строения.

Замыкатели имеет много хлоропластов, чем отличаются от других клеток, здесь идет активный фотосинтез. Здесь содержатся также питательные вещества. Между двумя замыкающими клетками формируется щель, которая сообщена с подустьичным пространством. Количество устьиц, их размер сильно отличаются у представителей разных видов растений, число колеблется от сотен до тысячи.

У большинства растений устьица сосредоточены на дорсальной (нижней) стороне листьев. К исключениям относятся водоплавающие виды, где устьица находится на вентральной (верхней) поверхности.

Вторичная покровная ткань

Вторичная покровная ткань или перидерма заменяет со временем эпидермис. Так происходит замена молодых ветвей на многолетние, окрашенные в темные тона. Перидерма имеет несколько слоев, одним из них является камбий или феллоген. Во время деления клетки феллогена, отошедшие к наружному слою, формируют феллему, те, которые откладываются внутрь, образуют феллодерму.

Феллема вначале построена из живых клеток с тонкими мембранами. С течением времени стенки огрубевают, и заполняются воздухом.

Слой перидермы постоянно меняется, здесь возникают межклетники – пространства, образующиеся при разделении или отмирании соседних клеток. Межклетники объединяются между собой и формируют систему ходов внутри растения. Они сообщаются с окружающей средой через специальные образования – чечевички. Так через межклетники, устьица и чечевички происходит газообмен. Чечевички в зимний период закрываются тонкой пленкой, которая по весне разрушается и процессы жизнедеятельности возобновляются.

Третичная покровная ткань

Третичная покровная ткань или корка свойственна только многолетним древесным растениям.

Корка дерева — третичная покровная ткань

Возникновение корки связано с неоднократным заложением перидермы в глубокие слои тканей дерева. Жизнеспособные клетки, оказавшись в окружении перидермальных клеток, погибают и формируют корку. Отмершие клетки не могут расти и растягиваться, но внутренние слои постоянно размножаются и растут, что ведет к увеличению диаметра столба. Таким образом, корка трескается и огрубевает. Место перехода корки в перидерму становится легко заметным, особенно у березы, где белая перидерма чередуется с темной коркой.

Функции покровной ткани растения

Краткая таблица покровных тканей растения

Источник

Покровная ткань вторичного происхождения

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функции покровной ткани выполняют уже более сложные образования, обычно возникающие путем соответствующих изменений тканей, расположенных вслед за первичными покровными тканями.

Эта вновь образовавшаяся система тканей носит название перидермы. Даже путем поверхностного исследования легко обнаружить определенное различие в покровах побегов первого и последующих за ним вегетационных периодов. Прежде всего окраска покровов становится бурой или темной, поверхность надземных побегов большинства растений при образовании перидермы покрывается отчетливо различимыми бугорками, наподобие бородавок, — чечевичками, а с некоторых побегов начинает слущиваться старая покровная ткань. При этом на надземных побегах и на корнях образуется перидерма одинакового типа; на обнаженных корнях образуются даже чечевички.

Перидерма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной поверхности органа к внутренним частям его. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой вторичной меристемы — пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной ткани — феллодерма. Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Пробка состоит из таблитчатых плеток, расположенных строгими радиальными рядами, оболочки ее клеток подвергаются опробковению и плотно, без межклетников, сомкнуты между собой. Клетки пробки мертвые. Пробковый камбий представляет собой ряд тонкостенных плоских паренхимных клеток, заполненных деятельным протопластом. Клетки пробкового камбия образуют как самую пробку, так и следующую ковнутри от него феллодерму, которая состоит из вполне жизнедеятельных клеток, мало отличимых от паренхимы коры органа.

Клетки пробки во взрослом состоянии или пусты и наполнены воздухом, или же содержат буроватую массу; клетки же феллодермы содержат хлоропласты, накапливают крахмал и вообще обладают всеми свойствами нормальной живой паренхимной растительной клетки.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидермисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях коровой паренхимы и в эндодерме. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда, большей частью по всей окружности осевого органа, периклинально делятся. Из двух образовавшихся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и далее не делится, а наружный снова делится тангентальными перегородками. В результате этого второго деления феллогена образуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Часто эти слои откладываются только наружу, дифференцируясь затем как элементы пробки, а внутренняя зона перидермы — феллодерма — остается однослойной.

Феллоген делится иногда и антиклинально. За счет таких делений увеличивается число радиальных рядов клеток перидермы, что обеспечивает правильное соотношение тканей в разрастающихся в поперечнике осевых органах.

Все клетки, расположенные кнаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания. Заложение перидермы у вишни, например, происходит в эпидермисе, у смородины — в самом внутреннем слое первичной коры, поэтому у смородины после образования перидермы наружные слои коры отмирают и слущиваются. Не всегда пробковый камбий откладывает кнаружи только такие клетки, которые быстро опробковевают. У некоторых растений, например, у бересклета европейского, настоящие пробковые клетки чередуются с рядами клеток, у которых оболочки не опробковели, а одревеснели. Такие клетки называются пробковидными, а ткань, составленная из них, — феллоидной. Феллоидная ткань встречается редко и у различных растений достигает различной мощности. Присутствие пробковидных клеток содействует слущиванию пробки отдельными кусочками.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна перидерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт и др.). Но есть также немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте осевого органа отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый пробковый камбий. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой феллогена, а на смену ему возникает опять новый феллоген.

Так как феллоген всегда откладывает кнаружи от себя слои пробковых клеток, обусловливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающими слоями феллогена, называется коркой. Корка образуется у большинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница и др.). Внешне ветки и стволы деревьев, образующих корку, отличаются от веток и стволов деревьев, покрытых только перидермой, где пробковый камбий лишь приостанавливает свою деятельность на холодные периоды года, а не возникает периодически вновь. У стволов с перидермой, лишь однажды начавшей образовываться, поверхность гладкая на большом пространстве от верхушки до основания ствола. Только у самого основания ствола очень старых деревьев на коре появляются трещины. У растений же, образующих корку, трещины на коре распространяются значительно выше.

Итак, у деревьев, образующих корку, перидерма возникает в толще коры несколько раз, постепенно отрезая все глубже и глубже ряд анатомических элементов коры. Последние отмирают и засыхают вместе с изолировавшими их от внутренних живых элементов коры полосками пробковой ткани. Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола или корня, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений.

Так как перидерма заключает в себе феллоген, действующий активно лишь в течение вегетационного периода, а зимой менее активно, пробка, отложенная в различные периоды вегетации, убывает различной. Вследствие этого возникает годичная слоистость массива пробковой ткани. Однако хорошо выраженная послойность пробки встречается редко.

Образование пробки происходит не только у древесных, но и у некоторых травянистых растений. Особенно часто перидерма у травянистых растений возникает в подсемядольном колене, а также на корнях. Иногда на подсемядольном колене эпидермис, отрезанный от коры образовавшейся пробкой, слущивается (садовая лебеда, — обычное сорное растение, произрастающее на Кавказе). Довольно хорошо пробка выражена на корнях некоторых зонтичных (морковь). Хорошо известна пробка на клубнях картофеля. Формирование пробки происходит не только у двудольных и голосеменных, но и у однодольных. У однодольных, способных к вторичным утолщениям стебля, возникает даже настоящая перидерма (драцены, юкки).

Пробковая ткань возникает также в тех местах, где было ранение. В таких случаях образуется так называемая раневая пробка, имеющая вид настоящей перидермы. Например, после вырезания из листьев лавровишни кусочков ткани раны заживают в течение двух недель, а на обнаженных краях ран образуется перидерма. Если сделать надрез в коре дерева, то по краям разрезанных мест возникает распространяющаяся вглубь и по обнаженной поверхности раны перидерма.

Перидерма развивается при опадении листьев осенью, закрывая остающиеся рубцы, а также при опадении цветочных побегов (например, у конского каштана), плодов и веток (укороченные побеги сливы, веточки вяза, тополя, каркаса, а в некоторые годы — дуба).

При соответствующих условиях перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах (Яблоки, груши). Мощность перидермы варьирует от весьма тонких пленок до массивов ткани солидной толщины.

Пробковая ткань и вообще весь комплекс тканей перидермы защищает орган не только от излишней потери воды, но и от различных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих растительные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки. Она не только вполне заменяет эпидермис с его кутикулой, но в ней защитные свойства выражены более сильно.

Пробковая ткань еще более непроницаема для газо- и парообмена, чем эпидермис, поэтому для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные с устьицами, называемые чечевичками. Чечевички возникают различно в зависимости от глубины заложения перидермы. У растений с перидермой, получающей начало или в эпидермальных клетках, или в ближайших к эпидермису слоях коры (вишня, сирень), чечевички располагаются под устьицами. При этом, если устьиц на побеге немного, то под каждым из них образуется по чечевичке, при большой густоте устьиц чечевички образуются лишь под некоторыми устьицами. При расположении устьиц тесными группами чечевички могут возникать непосредственно под такими группами устьиц. Чечевички закладываются или одновременно с началом формирования перидермы, или же несколько раньше, и тогда формирование перидермы начинается от мест заложения чечевичек.

Чечевички являются частью перидермы. У различных растений они возникают в разные периоды существования побега в зависимости от продолжительности жизнедеятельного состояния эпидермиса. Нередко начало отмирания эпидермиса служит побудительной причиной заложения перидермы; на соответствующем этапе развития перидерма вызывает изоляцию поверхностных тканей, которые поэтому отмирают.

Образование чечевички начинается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки образуют характерное скопление, называемое выполняющей тканью чечевички. По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис, подстилаемый ими, разрывается, и эти клетки частично выпячиваются наружу. Новообразование выполняющих клеток происходит вследствие деятельности образовательной ткани, непосредственно связанной с феллогеном перидермы. У некоторых растений выполняющая ткань состоит из клеток, столь слабо связанных друг с другом, что они имеют вид порошка (побеги черешни, корни тутового дерева). От высыпания эти клетки предохраняет особая закрывающая ткань, тоже образуемая феллогеном. Как и выполняющая ткань, она пронизана межклетниками в виде радиально идущих ходов этой ткани. При значительном накоплении выполняющих клеток слой закрывающей ткани прорывается, выполняющие клетки высыпаются, и на месте старой закрывающей ткани из образовательного слоя чечевички возникает новый слой закрывающей ткани. Несмотря на присутствие наполненных воздухом межклетников, клетки закрывающей ткани соединены между собой значительно прочнее, чем клетки выполняющей ткани.

Если перидерма закладывается в более глубоких слоях коры (смородина, барбарис), то под устьицами не происходит никаких новообразований, а чечевички залягаются непосредственно в феллогене. При опадении отмерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, образующих толстую, но не сразу опадающую, а лишь растрескивающуюся корку, чечевички развиваются в местах, обнаженных трещинами. В случаях образования корки чечевички закладываются каждый раз вновь из нового феллогена. У растений, не образующих корки, раз заложенная чечевичка может существовать несколько лет. Осенью образовательная ткань такой чечевички может отложить вместо выполняющих клеток пробку, закупоривающую чечевичку. Весной опять развивается выполняющая ткань, разрывающая пробковую пленку. Слой закрывающей ткани подобен слою пробковой ткани чечевички. Разница заключается лишь в степени опробковения оболочек клеток, составляющих эти ткани.

Чечевички очень распространены, но есть растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза. Аэрация тканей побегов этих растений, по-видимому, осуществляется благодаря тому, что каждый год обнажаются свежие участки коры, более проницаемые для воздуха, чем пробка.

В заключение следует добавить, что похожие на чечевички образования формируются и на плодах (бородавкоподобные пятнышки на яблоках, сливах и пр.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Покровная ткань растений – особенности строения, функции в таблице

Покровная ткань растения – это наружная ткань, которая защищает растения от неблагоприятных воздействий окружающей среды (перепадов температур, засухи, механических повреждений) и от различных бактерий, вирусов и грибов. Также эти ткани способствуют всасыванию и выделению воды (какую иногда приходится удерживать), осуществляют газообмен.

Выполняемые функции

Таким образом, покровная ткань выполняет следующие функции:

Рис 1. Покровные ткани растений схематически

Выделяют такие виды покровной ткани, как

Молодой корень может быть также покрыт ризодермой, похожей по своему строению на эпидерму, но в целом эпидерма и экзодерма непохожи ни по строению, ни по происхождению.

Эпидермис – это живая ткань, пробка и корка – это мертвые ткани, клетки которых, отмирая, заполняются воздухом и дубильными веществами, при этом продолжая выполнять свои основные функции – формировать защитные слои, оберегающие растение от неблагоприятных факторов.

Особенности строения

Все разновидности покровной ткани похожи по своему строению (покровные ткани растений образованы из клеток и межклеточного пространства) и имеют определённые особенности.

Строение и функции разных видов покровной ткани представлено ниже в таблице, которую можно использовать на уроках по природоведению в 5 классе.

Рис 2. Эпидерма растения

Виды покровной ткани растения и их функции

Рис 3. Вид коры под микроскопом

Все ткани могут быть как многослойными, так и однослойными. Например, ризодерма, покрывающая корень, однослойная ткань, а эпидермис – многослойная. Перидерма также сложная, многослойная покровная ткань.

У некоторых видов растений, особенно тех, которые растут в засушливых местностях, есть ещё одна ткань (относится к первичным) – веламен, который покрывает только корни растения. Именно этот слой обеспечивает своевременное поступление влаги в листья и стебли растения.

Разные ткани образуются в разный период «жизни» растения. Так корка может образовываться у высших древесных растений лишь 8, 25 году жизни (сосна и дуб соответственно). У некоторых же она вообще может сформироваться и на 50-ому году жизни (у граба).

Что мы узнали?

Покровные ткани есть у животных и растений. У растений имеется три вида покровной ткани, которые выполняют разные функции, хотя основное значение любой покровной ткани – защищать растение. Строение покровной ткани растений несложное, но имеет свои особенности. Ткани бывают однослойные и многослойные. Некоторые виды ткани начинают формироваться тогда, когда растение достигает определённого возраста.

Источник

Покровная ткань растений: строение и функции

Покровные ткани растений

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации).

Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клетокбобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые.

Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена ( рис. 3.9).

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Покровные ткани: свойства

Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний, от сильного перегрева и охлаждения, от чрезмерной потери воды путем испарения, от механических повреждений. Покровные ткани можно рассматривать как пограничные ткани.

Они представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них. Второй особенностью пограничных тканей можно считать их многофункциональность. Одна и та же ткань может осуществлять защиту от излишней потери влаги, всасывание и выделение.

Покровные ткани сменяют одна другую при возрастных изменениях органа или меняют свою функцию с возрастом. Морфологические особенности очень специфичны для индивидуальных конкретных типов покровной ткани.

С функциональной точки зрения покровные ткани можно разделить на три типа:

Наружные покровные ткани с преобладающей функцией регуляции газообмена, транспирации и механической защиты (эпидерма, перидерма, ритидом, экзодерма).

2. Наружные покровные ткани с преобладанием функций всасывания (ризодерма, веламен).

Внутренние пограничные ткани с преобладанием функций регуляции прохождения веществ (эндодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях, листовых черешках).

По происхождению различают первичные, образовавшиеся из первичных меристем (эпидерма, ризодерма, эндодерма, веламен) и вторичные, пришедшие им на смену (перидерма, экзодерма), покровные ткани.

У многолетних древесных растений и их корней можно наблюдать и третичную ткань — корку, иначе ритидом.

Первичные покровные ткани.

Эпидерма — покровная ткань листа, травянистого стебля, плода, лепестков и других частей цветка. Клетки живые, представлены одним, реже 2-мя слоями. Характерная особенность эпидермы клетки плотно расположенные, прямостенные или извилистостенные, без межклетников. Практически отсутствуют хлоропласты.

В клетках эпидермы — постенный слой цитоплазмы, ядро сдвинуто к клеточной оболочке. Из пластид встречаются лейкопласты. Вакуоль большая. В клеточном соке у многих видов присутствуют водорастворимые пигменты (антоцианы, флавоноиды), от чего листья и лепестки цветов приобретают красную, синюю, коричневую, желтую и бурую окраски. Клетки эпидермы неоднородные. Среди типичных клеток располагаются устьица, а на поверхности — различного типа волоски.

Если устьица расположены беспорядочно, а клетки эпидермы изодиаметрические, это чаще всего признак двудольных растений (рис. 30, 31, 32). Если клетки эпидермы удлиненные, а устьица располагаются упорядоченными рядами — мы рассматриваем листья однодольных (рис. 33) или эпидерму побегов хвоща. Устьица образованы двумя замыкающими клетками, имеющими бобовидную форму. Между ними — устьичная щель. Через устьичные щели происходит транспирация и газообмен. Под щелью располагается воздушная полость, окруженная паренхимными клетками (мезофилл листа, коровая паренхима стебля и т.д.).

На поперечном срезе видна неравномерная утолщенность замыкающих клеток (рис. 34). В самих замыкающих клетках много хлоропластов и митохондрий.

В них идет активный синтез пластических веществ, а так же поглощение ионов калия. Эти два фактора увеличивают концентрацию осмотически активных веществ и усиливают процесс осмоса. Наступает состояние сильного насыщения водой и неутолщенные боковые стенки замыкающихся клеток прогибаются и щель открывается. В случае малого доступа воды из прилегающих клеток в устьичные клетки, щель автоматически закрывается.

Структура эпидермальных клеток — важный диагностический признак.

Для целей диагностики важно использовать структуру устьичного аппарата, который представлен комплексом замыкающих и окружающих устьице побочных или околоустьичных клеток.

Наиболее часто встречается у двудольных растений аномоцитный тип устьичного аппарата (рис.35), околоустьичные клетки располагаются беспорядочно, их более 3-х и они мало отличаются по форме от клеток эпидермы. Анизоцитный тип встречается реже и только у цветковых растений. Около замыкающих клеток располагается три побочных клетки одна из которых заметно отличается по размеру (рис.35-Б). Тетрацитный тип характерен главным образом однодольным растениям.

Более редко встречаются парацитный (рис. 35-В), диацитный (рис. 35-Г)и энциклоцитный (розеточный, радиальный) (рис. 35-Д). При диагностике сырья нужно учитывать, что при амфистоматном типе строения листа, когда устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа мы можем иметь дело со смешанным типом устьичного аппарата. В зависимости от экологических условий, а также от характера листа (зимующие или опадающие) мы можем наблюдать устьица, поднимающиеся над поверхностью эпидермы или погруженные вглубь мезофилла.

Вся поверхность эпидермы покрыта слоем кутикулы или многочисленными трихомами двух типов — различного типа волосками и эмергенцами.

Эпидермальные клеши образуют на поверхности сосочковидные выросты, папиллы, простые одно- и многоклеточные волоски, звездчатые и другие с гладкой, ребристой и бородавчатой поверхностью (рис.36, 37, 38). Как и кутикула, восковой налет, так и волоски уменьшают испарение и предохраняют растение от вредных атмосферных воздействий. На листе крапивы кроме ретортовидных простых волосков, встречаются эмергенцы, именуемые у крапивы жгучими волосками.

В их образовании принимает участие кроме клеток эпидермы, нижележащие слои мезофилла листа.

Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, расположенный на границе первичной коры и центрального цилиндра.

Благодаря наличию неравномерного утолщения, они выполняют несколько функций — механической, запасающей и регулирующей продвижение веществ (воды, минеральных веществ и пластического материалы) из центрального цилиндра в коровую часть.

Характерна первичной структуре корня, стебля. Хорошо выражена в корневище, в игольчатых листьях некоторых хвойных.

Ризодерма (эпиблема) – волосконосный слой клеток на поверхности корешка, имеющего первичную структуру. Это один слой тонкостенных клеток, имеющий одноклеточные (реже двухклеточные) выросты — корневые волоски (рис.

39). Клетки ризодермы живые с многочисленными митохондриями, активно функционирующие. Имеют центральную вакуоль и постенное расположение цитоплазмы. В клеточных оболочках много пектиновых веществ.

Ослизняясь при соприкосновении с почвенной влагой, они обеспечивают контакт с комочками почвы и тем самым обеспечивают поглощение воды и минеральных веществ. Корневые волоски не долговечны (живут 15-20 дней), но они постоянно возобновляются, формируются вблизи точки роста корня при дифференциации гистогенного слоя — дерматогена (первичная меристема).

Веламен — многослойная покровная ткань воздушных корней орхидных и ароидных растений, а также некоторых наземных однодольных, имеющих первичную структуру корня.

Он представляет собой одно или многослойный покров, состоящий из плотно сомкнутых мертвых клеток с утолщенными оболочками. Под веламеном располагается экзодерма. В сухую погоду клетки веламена заполняются воздухом, а во время дождя они наполняются водой. Это специализированная водозапасающая ткань.

Поступление воды происходит капиллярным путем через поры и отверстия в оболочках. Образуется из однослойной протодермы (дерматоген), затем клетки делятся и веламен становится многослойной тканью.

Вторичные покровные ткани.

Перидерма — сложная ткань, в основе которой находится феллоген (пробковый камбий). Феллоген — вторичная меристема. Он образуется в стебле из паренхимных клеток коры, расположенных под эпидермой, или из клеток эпидермы. Кнаружи феллоген откладывает радиально расположенные слои клеток, преобразующихся в клетки пробки (феллему), а внутрь — клетки феллодермы (живые паренхимные клетки). Все три слоя клеток: феллема, феллоген и феллодерма и носят название перидерма (рис.40).

На поверхности побега это буроватый или сероватый округлой или овальной формы бугорок. Образуется за счет активной работы многослойного феллогена (рис.41). Заполняющие чечевичку клетки округлой формы, с опробковевшей клеточной оболочкой с массой межклетников, через которые свободно происходит газообмен.

Пробковый камбий обычно функционирует до определенного возраста, а у бука, осины, дуба и лещины, раз образовавшись, функционирует всю жизнь.

В 30-ть лет снимают один слой пробки, а камбий продолжает ее наращивать.

На корнях однолетних и многолетних растений с переходом ко вторичной структуре образуется перидерма, но за счет активного деления клеток перицикла, расположенного под эндодермой.

Это наружный слой центрального цилиндра.

Ритидом. Это многослойная перидерма.Она может быть чешуйчатой, как у сосны, яблони и кольчатой, как у виноградной лозы. При образовании чешуйчатой корки последующие слои феллогена закладываются в глубине коровой паренхимы тангентально, отсекая хордой сегменты коры.

Лишенные связи, из-за образования нового слоя перидермы с проводящими элементами эти клетки отмирают. В случае образования кольчатой корки, последующие слои феллогена закладываются в виде колец. Наружные слои ритидома постоянно слущиваются. На поверхности корки имеются иногда очень крупные трещины. Корка до конца жизни древесного растения изнутри наращивает толщину своей покровной ткани (рис. 42).

Экзодерма — покровная ткань подземных органов, утративших эпиблему (ризодерму) с возрастом. Защитную и покровную функцию на себя приняли клетки первичной коры. Их клеточные оболочки утолщаются и химически видоизменяются — наружные опробковевают чаще всего, внутренние слои могут и одревесневать. Располагаются клетки плотно прижатыми друг к другу и без межклетников.

В отличие от пробкового слоя перидермы, клетки экзодермы располагаются беспорядочно (в шахматном прядке).

Покровные ткани у растений

Группы клеток имеют разное назначение: одни служат опорой телу, другие обеспечивают питание, третьи —передвижение веществ в организме. В соответствии с выполняемой «работой» они имеют свои названия.

Ткань это группа клеток, имеющих общее происхождение. сходное строение и выполняющих определенную функцию в живом организме.

В некоторых тканях клетки расположены очень близко друг к другу, в других между ними есть промежутки — межклеточные пространства (межклетники).

На поверхности всех органов растения расположены покровные ткани.

Они защищают растения от неблагоприятных внешних воздействий: высыхания, механических повреждений, проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов.

Рассмотрим строение покровных тканей на примере кожицы листа. Клетки кожицы живые.

Большинство их крупные, плотно прилегают друг к другу, прозрачные. Прозрачность позволяет солнечному свету проникать внутрь листа.

Другие клетки кожицы более мелкие, зеленые, так как содержат хлоропласты. Эти клетки располагаются парами и носят название замыкающих. Если они отодвигаются друг от друга, между ними появляется щель, если приближаются (замыкаются) — щель исчезает. Возникающую между замыкающими клетками щель называют устьичной, а все образование — замыкающие клетки с устьичной щелью — устьицем.

У растений, обитающих в засушливых местах, кожица покрыта воском и другими веществами, которые усиливают защиту растения от испарения воды.

Клетки кожицы многих растений образуют волоски. Они могут долгое время оставаться живыми или быстро отмирать и заполняться воздухом, образуя на растении шерстистый или войлочный покров.

Такой покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагревание листьев.

Молодью побеги деревьев и кустарников покрыты кожицей.

На более старых побегах кожица отсутствует. ее клетки отмирают и отшелушиваются. Но еще до того как это произойдет, под кожицей образуется многослойная покровная ткань пробка.

Клетки пробки мертвые, заполнены воздухом, плотно прилегают друг к другу. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается.

В пробке есть чечевички.

Они представляют собой рыхло соединенные между собой клетки. По межклетникам чечевичек свободно проходят газы, поэтому они, как и устьица в листьях, обеспечивают газообмен покровных тканей.

Пробка на стволах и ветвях деревьев служит своеобразным футляром, более надежно защищающим внутренние ткани растений от неблагоприятных воздействий внешней среды, чем однослойная кожица.

У большинства деревьев пробка с возрастом сменяется коркой (корой), состоящей из многих слоев мертвых клеток. Толстая корка еще более надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений (погрызов животных, лесных пожаров, резкой смены температур).

Покровные ткани животных

Многоклеточные животные, как и растения, имеют покровные эпителиальные ткани (эпителий).

Они покрывают тело животных снаружи и выстилают изнутри все полые органы (сосуды, дыхательные пути, желудок, кишечник). Клетки наружного эпителия расположены в один или несколько слоев и плотно прилегают друг к другу.

Они имеют плоскую, вытянутую или цилиндрическую форму. Межклеточное вещество развито слабо или отсутствует.

Покровные ткани животных выполняют ту же функцию, что и у растений: защищают тело от механических повреждений, способствуют переживанию неблагоприятных условий, участвуют в газообмене.

Кроме того, существует железистый эпителий, клетки которого входят в состав желез.

Они выполняют секреторную функцию выделяют особые вещества (секрет): слюну, пищеварительные соки, пот, молоко. Покровы сложноустроенных животных, например зверей, имеют многослойный эпителий. Он образует верхний слой кожи. Клетки эпителия в результате внешних воздействий постоянно отмирают и заменяются новыми.

Из клеток наружного эпителия развиваются потовые и сальные железы.

Источник