Известно около 1500 видов коловраток. В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинсчтво видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменасалы.
Содержание
Строение
На переднем конце тела расположен коловращательный аппарат. Он в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус (передний) и цингулюм (задний)) и ресничного поля между ними. Головной отдел может втягиваться с помощью специальных мышц-ретракторов.
Туловище содержит большую часть внутренних органов. На его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки.
Нога — это мускулистый вырост тела, позволяющий коловраткам ползать. На конце ноги располагается пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепляться к субстрату.
Покровы и мускулатура
Покровы представлены синцитием, на периферии которого располагается терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под ней находится первичная полость тела.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.
Пищеварительная система
Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. Оно ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для коловраток жевательным аппаратом, образованным «зубами» из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой идёт пищевод, а за ним — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Дальше располагается задняя кишка с анальным отверстием (фактически она является клоакой, поскольку в неё впадают протоки половой и выделительной системы). Некоторые коловратки (2 рода) могут вторично терять заднюю кишку.
Выделительная система
Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.
Нервная система
Присутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы. Основными органами чувств являются головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. В общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное).
В районе надглоточного ганглия у большинства имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеется подобие стекловидного тела).
Размножение и развитие
Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (кл. Monogononta) или двулопастным (кл. Bdelloidea=Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.
В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза.
Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство их клеточного состава (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).
Жизненный цикл
(на примере класса Monogononta)
Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения.
В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.
Классификация
Литература
Догель В. А., «Зоология беспозвоночных», 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение. Для типа в целом характерна эвтелия — постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида. Некоторые коловратки способны впадать в криптобиоз.
Содержание
Строение
На переднем конце тела расположен коловращательный аппарат. Он в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус (передний) и цингулюм (задний)) и ресничного поля между ними. Головной отдел может втягиваться с помощью специальных мышц-ретракторов.
Туловище содержит большую часть внутренних органов. На его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки.
Нога — это мускулистый вырост тела, позволяющий коловраткам ползать. На конце ноги располагается пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепляться к субстрату.
Покровы и мускулатура
Покровы представлены синцитием, на периферии которого располагается терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под ней находится первичная полость тела.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.
Пищеварительная система
Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. Оно ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для коловраток жевательным аппаратом, образованным «зубами» из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой идёт пищевод, а за ним — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Дальше располагается задняя кишка с анальным отверстием (фактически она является клоакой, поскольку в неё впадают протоки половой и выделительной системы). Некоторые коловратки (2 рода) могут вторично терять заднюю кишку.
Выделительная система
Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.
Нервная система
Присутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы. Основными органами чувств являются головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. В общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное).
В районе надглоточного ганглия у большинства имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеется подобие стекловидного тела).
Размножение и развитие
Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (кл. Monogononta) или двулопастным (кл. Bdelloidea=Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.
В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза.
Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).
Жизненный цикл
(на примере класса Monogononta)
Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения.
В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.
Некоторые классы коловраток (например бделлоидные — Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ (см. ссылки).
Главная English Биологический кружок ВООП Гостю кружка Планы кружка Экспедиции и выезды Исследовательская работа Программа «Parus» История кружка Контакты кружка Полевой центр Фотогалерея Летопись биостанции Статьи о биостанции Исследовательские работы Учебные программы Полевые практикумы Методические семинары Вебинары Исследовательская работа Проектная деятельность Экспедиции и лагеря Экологические тропы Экологические игры Публикации (статьи) Методические материалы Наглядные определители Карманные определители Определительные таблицы Энциклопедии природы России Компьютерные определители Мобильные определители Учебные фильмы Методические пособия Полевой практикум Природа России Минералы и горные породы Почвы Грибы Лишайники Водоросли Мохообразные Травянистые растения Деревья и кустарники Ягоды и сочные плоды Насекомые-вредители Водные беспозвоночные Дневные бабочки Рыбы Амфибии Рептилии Птицы, гнезда и голоса Млекопитающие и следы Фото растений и животных Систематический каталог Алфавитный каталог Географический каталог Поиск по названию Галерея Природные ландшафты мира Физическая география России Физическая география мира Европа Азия Африка Северная Америка Южная Америка Австралия и Новая Зеландия Антарктика Рефераты о природе География Геология и почвоведение Микология Ботаника Культурные растения Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Водная экология Цитология, анатомия, медицина Общая экология Охрана природы Заповедники России Экологическое образование Экологический словарь Географический словарь Художественная литература Международные программы Общая информация Полевые центры (Великобритания) Международные экспедиции (США) Курс полевого образования (США) Международные контакты Интернет-магазин Карманные определители Цветные таблицы Компьютерные определители Энциклопедии природы Методические пособия Учебные фильмы Комплекты материалов Контакты Гостевая книга Ссылки Партнеры Наши баннеры Карта сайта
Бесплатные экскурсии в музей Пиявки! Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>
АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает! Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>
Зимние учеты птиц России! Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>
Биологический кружок ВООП приглашает! Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>
Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>
Международные дни наблюдений за птицами! Союз охраны птиц России приглашает российских любителей птиц принять участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru Подробнее >>>
Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>
Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>
Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии, приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать в Google Play ), приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore ), карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований», цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии, определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:
Строение. Тело коловраток обычно разделяется на три отдела: головной, туловищный и ножной.
Покровы и мускулатура. Покровы представлены синцитием, на периферии которого располагается терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под ней находится первичная полость тела. Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.
Движение. Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Не менее характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние.
Питание. Среди коловраток встречаются представители с разным типом питания: хищники, заглатывающие или высасывающие мелких рачков и других коловраток; альгофаги, питающиеся мелкими водорослями; фильтраторы, поглощающие мельчайшие частицы детрита. Для каждого способа питания характерен свой тип коловращательного и челюстного аппаратов.
Выделительная система. Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.
Размножение и развитие. Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (кл. Monogononta) или двулопастным (кл. Bdelloidea = Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.
В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза.
Жизненный цикл (на примере класса Monogononta). Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения. В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.
Систематика. Тип Rotatoria подразделяют на классы: Seisonidea (иногда выделяют в отдельный тип), Bdelloidea (= Digononta) и Monogononta. В основе систематики коловраток лежат признаки, связанные со строением коловращательного аппарата, челюстей и внутренних органов. Однако, рассмотреть их сложно, часто требуется специальная препаровка. Рассматривать коловраток нужно под микроскопом при увеличении 100-400*.
Класс Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebalia (рис. 1: 1). Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловращательный аппарат редуцирован.
Класс Bdelloidea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки. Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетически. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т.е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.
И наконец, класс Monogononta, т.е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут один-два дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается две-три недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.
У некоторых видов Monogononta ясно выражена гетерогония, т.е. чередование однополого размножения (партеногетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.
Распространение. В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве.
Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri (рис. 1: 5), Brachionus dolabratus (рис. 1: 6), Brachionus havanaensis и др., или только Старому Свету, как Brachionus diversicornis (рис. 1: 4), Brachionus forficula. В Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, Notholca olehonensis (рис. 1: 7), Synchaeta pachipoda (рис. 1: 8) и др. В Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не встреченные.
Но есть немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, к качеству пищи, к химическому составу воды и ее физическим показателям, и далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых ей условий, она просто погибает. Такие виды встречаются не часто и относятся к «редким». Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).
История изучения. Естественно, что коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т.е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное современное руководство по коловраткам написано Реманеи опубликовано в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов.
Познакомимся же поподробнее с этими крошечными существами. Прежде всего, каковы размеры их тела? Оказывается, среди коловраток есть и «большие», хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40-50 мк (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мк.
Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запасы питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель. Некоторые пиявковидные коловратки окрашены в красный, желто-зеленый и коричневый цвета.
Как уже отмечалось, форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка (рис. 2: 6), или почти круглой пластинки (рис. 2: 1), или волчка (рис. 2: 9 и 4); часто встречаются коловратки, «закованные» в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами (рис. 2: 7 и 3). Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки, или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (рис. 2: 2), или тонкие, как хлысты (рис. 1: 11).
У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой.
Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки (рис. 3). У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделанного кожей (см. рис. 1: 9), у других этот футляр хорошо заметен. Бывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 3: 5); у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы (рис. 3: 1), у других сооружаются трубки из мягких частей ила (рис. 3: 3), из плотных шариков или колец (рис. 3: 4 и 6). Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений желёзок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное «помещение».
Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками (см. рис. 2: 12), сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями (см. рис. 2: 8), то в виде сердцевидных пластинок (рис. 3: 6) или колечек (рис. 3: 2), или реснички располагаются на четырех-лопастных выростах (рис. 3: 4).
У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие форм тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т.п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной.
Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек, значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии.
Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) пояс, окаймляющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек (рис. 4). По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо, так называемый трохус. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 4), а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.
По способу движения коловраток можно сгруппировать следующим образом.
При сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузории, турбеллярии), медленнее всего оказывается движение коловраток. Эта медлительность позволяет коловратке во время движения питаться, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), для отыскания пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, которая, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на якоре. Во время такой стоянки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. Через 1-2 минуты коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уносится на другое место, выделяя новую нить, и т.д.
Есть данные, обнаруживающие связь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наоборот. По-видимому, длинные шипы являются как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи.
Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей.
Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т.д. Так осуществляется «шагающее» движение, как у пиявки или гусениц пяденицы.
Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 245, 17). Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 1: 1), у Lindia (рис. 1: 17) и у пиявковидных коловраток (рис. 3: 1).
Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек.
Значительно вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 1: 14), у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем.
У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. У некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными тяжами поперечнополосатой мускулатуры, позволяющими животным делать резкие прыжки (Monommata, рис. 1: 1, Scandium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки.
У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к субстрату.
Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flosculosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение.
Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их.
Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у беспанцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.
У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит (см. рис. 1: 3). Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток.
Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Некоторые коловратки не имеют кишки и анального отверстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; не переваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.
Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретроцеребральным, т.е. органом «напротив мозга». Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам.
В таком прикрепленном состоянии яйца развиваются во время плавания матери. После выхода из яйца молодой особи пустая скорлупка еще долго путешествует с коловраткой.
Другие планктонные виды выпускают яйца прямо в воду, оболочка этих яиц покрыта длинными тонкими щетинками, что позволяет им парить в воде; при беглом взгляде такие яйца очень напоминают солнечников. Некоторые виды коловраток приклеивают яйца к растениям или к панцирю других коловраток или рачков. Покоящиеся яйца у большинства видов тоже откладываются, но есть виды, у которых они остаются в полости тела матери и освобождаются только после ее смерти, когда труп уничтожится инфузориями и бактериями.
С коловратками трудность другая, она целиком зависит от их биологии. Оказывается, коловраток в водоеме не всегда бывает много. Обычно они появляются внезапно, быстро достигают массового развития и так же внезапно могут исчезнуть или остаться в ничтожном количестве. И вот дальнейшая судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадет с наличием в водоеме массового развития коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожая нельзя.
Но уже следующая порция воды, взятая из пруда, может дать нам иную картину размножения коловраток. Мы можем заметить, что стали появляться самки, у которых имеются яйца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве (рис. 9, 2). Обнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут происходить очень быстро. Ежедневно просматривая состав микроскопического населения нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими яичками с каждым днем становится все больше и больше. Из таких мелких яиц партеногенетическим путем развиваются самцы. Они осеменяют самок, у которых после оплодотворения развиваются покоящиеся яйца. После того как начали встречаться самки с такими яйцами, количество коловраток в пруду стало уменьшаться. Может случиться так, что спустя несколько дней все самки будут с оплодотворенными яйцами, а еще через неделю взятая вода может оказаться совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. Самки отмирают, образовав всего по нескольку штук покоящихся яиц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме.
После появления скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливается, наступает стадия покоя, которая у многих яиц продолжается длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности яиц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). В стадии покоя яйца могут переносить и промерзание и высыхание, что для сохранения вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относящиеся к отряду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменения окружающей среды.
Цитологические исследования яйцевых клеток показали, что у миктических самок во время созревания половина хромосом выбрасывается и развивающиеся партеногенетически яйца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом ядре, с чем связана карликовая форма самца и редукция многих органов. В случае если такое яйцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановится и образуется покоящееся яйцо, из которого разовьется самка. Яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаются в ядре яйца, и оно не способно к оплодотворению. Такое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Эрлангером и Лаутерборном на Asplanchna priodonta. Затем в последующие годы это было обнаружено еще на пяти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta делятся на амиктических и миктических. Но в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherma socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenobasis) А. С. Богословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеются такие, которые могут давать и миктические и амиктические яйца, т.е. была установлена третья физиологическая категория самок, названных амфотерными (рис. 1: 15).
Наличие амфотерных самок позволяет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок. По-видимому, амфотерные самки более древние и под влиянием каких-то воздействий внешней среды в процессе эволюции некоторые самки стали образовывать только амиктические яйца, а другие только миктические.
Часто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествует появлению самцов и формированию покоящихся яиц, после чего появление новых самок прекращается, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. Таким образом, уменьшение численности коловраток связано с увеличением числа миктических самок, которые образуют покоящиеся яйца, переводя вид в неактивное состояние. В практических целях важно, чтобы в водоеме преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток. Предотвратить появление самцов мы сможем только тогда, когда будем знать точно, что заставляет яйцеклетку выбрасывать половину хромосом. Возможно, что причиной появления миктических самок является воздействие на самку продуктов их выделений, которые при перенаселении водоема коловратками накапливаются в большом количестве. Есть данные (Gilbert, 1963), показывающие, что в уплотненных культурах Brachionus calyciflorus миктические самки появляются в большем количестве, чем в разреженных. Но точно механизм этого воздействия не установлен и у всех ли видов коловраток это наблюдается, неизвестно. Практика ждет от зоологов решения этой проблемы.
Решение этой проблемы осложняется незнанием причин развития покоящихся яиц. А ведь как раз развитие их и обусловливает появление коловраток в водоеме. Есть много данных, говорящих о том, что сроки продолжительности покоя яиц очень различны даже для одного вида коловраток.
Наблюдения над развитием покоящихся яиц Filinia longiseta показали, что яйца, находясь в одних и тех же условиях, развиваются небольшими порциями в течение ряда лет, т.е., иными словами, очевидно, что стимулируют развитие (выход из стадии покоя) не окружающие яйцо условия, а какие-то внутренние свойства самого яйца. При тщательном обследовании яиц нескольких видов коловраток оказалось, что яйца одного вида, отложенные одновременно в одном водоеме, не одинаковы; они разнокачественны как физиологически, так и морфологически. Так, одна и та же самка Brachionus calyciflorus откладывает первое оплодотворенное яйцо (рис. 10, 5) с резко выраженными складками на скорлупке, с большим пространством между скорлупой и эмбрионом, и при рассматривании в затемненном поле зрения микроскопа выявляется его оранжевая окраска. Последующие яйца серые, с почти гладкой поверхностью скорлупы, с более крупным эмбрионом, поэтому пространство между ним и скорлупой значительно меньше (рис. 10, 6). Покоящиеся яйца Polyarthra dolichoptera обычно серого цвета, имеют на скорлупе характерные палочковидные выросты, своеобразные штифтики, связанные с внутренней оболочкой (рис. 10, 9). Но иногда встречаются у этого же вида коловратки яйца красного цвета, со штифтиками, сидящими на наружной оболочке (рис. 10, 10). У некоторых яиц эти штифтики не развиваются до конца, и получается яйцо третьей формы (рис. 10, 11).
Такое недоразвитие скульптурных образований на скорлупе наблюдается и у других видов коловраток, что также создает ди- или даже полиморфизм покоящихся яиц. Каждое покоящееся яйцо Filinia longiseta имеет свой рисунок на скорлупе, что вызывается разнообразием формы, объема и расположения скульптурных образований (рис. 10, 7, 2). Очень вероятно, что морфологические признаки с ясно выраженной индивидуальной изменчивостью небезразличны для дальнейшего развития зародыша. Возможно, разная толщина скорлупы в определенных ее местах изменяет газообмен эмбриона, а может быть, и другие физиологические процессы, влияющие на темп развития. Вероятно, на развитие влияет и количество питательных веществ, переданных самкой яйцу.
Изменчивость яиц в пределах одного вида, вероятнее всего, зависит от биохимических процессов, совершающихся в яичнике самки, которые изменяются с изменением ее пищи. И этой изменчивостью можно объяснить разные сроки развития яиц у одного и того же вида в одном и том же водоеме, что в свою очередь объясняет совершенно неожиданное появление в водоеме коловраток в различное время года.
Но далеко не всегда коловратки, вышедшие из покоящихся яиц, остаются в водоеме и успешно размножаются. Это бывает редко, обычно же вышедшие из некоторых покоящихся яиц самки быстро умирают или размножаются очень медленно, и число их поэтому невелико.
Процветание, гибель или прозябание коловраток зависит от того, насколько окружающая среда в момент их выхода будет для них подходяща. Многие виды, как уже отмечалось, очень требовательны по отношению к условиям существования. Нужные условия в водоемах для некоторых видов бывают не так уж часто, иногда даже не каждый год. Разные сроки развития покоящихся яиц позволяют виду не упустить наступление нужных для него условий существования. Таким образом, спорадичность появления коловраток объясняется тем, что покоящиеся яйца развиваются порциями со значительными интервалами между ними, зависящими от индивидуальных особенностей яиц, а пышное процветание их зависит непосредственно от условий окружающей среды.
И еще очень существенную роль в жизни коловраток играют покоящиеся яйца. Они позволяют виду широко расселяться по водоемам, как местным, так и других стран. Как бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставаться без воды (на что способны пиявковидные коловратки), их покоящиеся яйца прекрасно переносят высыхание. Прикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно менять водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, покоящиеся яйца переселяются с ними из водоема в водоем часто на огромные расстояния, например с птицами во время их осеннего и весеннего перелета.
Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то предков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотомматидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.
Ниже описаны наиболее многочисленные и широко распространенные представители пресноводных коловраток.
Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные, приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore ), цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные, карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.
Главная 
Гостю кружка 
